소뇌 크기는 공포 기억과 닭의 가축화와 관련이 있습니다.
Mar 20, 2022
자세한 정보:ali.ma@wecistanche.com
소뇌 크기는 두려움과 관련이 있습니다메모리그리고 닭의 가축화
Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*
Linköping University IFM-생물학 581 83 Linköping 스웨덴
*교신저자:당. jensen@liu.se
클릭Cistanche tubulosa의 이점과 기억력 부작용
추상적인
Red Junglefowl은 8세대 동안 인간에 대한 다양한 공포 수준으로 선택되어 선택 라인이 공포 수준뿐만 아니라 비례하는 뇌 및 소뇌 질량에서도 차이를 보였습니다. 그런 다음 두 계통의 새를 교배하여 뇌량과 공포 학습 사이의 상관 관계를 연구하기 위해 F3 교배를 얻었습니다. 우리는 105마리의{2}F 동물을 공포 습관에 개별적으로 노출시켰고메모리8일령의 테스트에서 반복되는 섬광에 대한 반응을 연속 2일 동안 평가했습니다. 도태 후 4개의 뇌 영역 각각의 절대적 크기와 상대적 크기를 측정하였다. 단계적 회귀는 습관화에 대한 각 뇌 영역의 크기의 영향을 분석하는 데 사용되었습니다.메모리. 첫날 습관화에 대한 뇌 영역의 영향은 없었습니다. 그러나 소뇌의 절대 크기가 더 큰 새는 2일째에 두려운 자극에 대한 반응을 유의하게 감소시켰으며, 이는 더 나은 결과를 나타냅니다.메모리자극의. 다른 지역은 유의미한 영향을 미치지 않았습니다. 우리는 증가된 소뇌 크기가 닭의 가축화를 촉진하고 인간과의 삶에 적응할 수 있도록 하는 데 중요했을 수 있다고 결론지었습니다.
1. 소개
동물에서 소위 가축화 증후군의 정의적인 특징은 체질량에 비해 뇌의 크기가 감소한다는 것입니다[1]. 그러나 다른 뇌 영역은 가축화에 따라 다르게 영향을 받고 [2] 닭에서 우리는 이전에 영역의 크기를 지배하는 유전 구조가 다르므로 뇌의 일부가 선택에 독립적으로 반응할 수 있다는 것을 이전에 발견했습니다[3]. 이에 따라 가축화된 닭은 야생 조상인 Red Junglefowl에 비해 신체 크기에 비해 뇌가 더 작은 반면, 소뇌는 실제로 절대적 및 비례적 측정 모두에서 상당히 큽니다[3]. 인간에 대한 두려움이 높거나 낮도록 선택된 Red Junglefowl에서 우리는 유사한 효과를 발견했습니다. 몇 세대의 선택 후에 길들인 새는 몸 크기에 비해 전반적으로 더 작은 뇌를 가졌지만 두려운 것보다 더 큰 소뇌를 가졌습니다[4]. 이것은 소뇌가 닭의 무서운 자극을 처리하는 데 관여할 수 있으며 일반적으로 매우 수줍은 조상인 Red Junglefowl이 인간의 삶에 적응할 때 가축화하는 동안 이것이 중요했을 수 있음을 나타냅니다.
소뇌는 오랫동안 주로 운동 조절과 관련이 있다고 여겨졌지만 최근 연구에 따르면 소뇌는 다양한 인지 처리[{0}}]에 관여하고 있습니다. 긍정적인 감정과 부정적인 감정은 모두 부정적인 감정이 우세한 소뇌 회로에 의해 처리되는 것으로 보입니다[8]. 그러나 감정 처리에 대한 소뇌의 관여에 대한 대부분의 지식은 포유류에서 비롯됩니다. 예를 들어, 인간과 다른 영장류에서는 인지 발달과 사회적 상호 작용에 관여하고[9], 쥐에서는 공포 조절에 역할을 합니다.메모리통합 [10]. 이에 비추어, 그리고 닭에 대한 우리의 이전 관찰에 비추어, 우리는 소뇌 크기가 두려운 자극에 습관화하는 능력과 같은 가축화와 관련된 중심 행동 측면과 관련될 수 있다고 가정했습니다.
여기에서 우리는 인간에 대한 높은 두려움과 낮은 두려움으로 선택된 Red Junglefowl 간의 F{0}}교배에서 두려움 반응을 연구하고 뇌의 크기와 구성을 측정했습니다. 목표는 다른 뇌 구성을 가진 새들이 공포의 척도로서 놀랍지만 무해한 자극에 어떻게 습관화하고 기억하는지 분석하는 것이었습니다.메모리.
2. 재료 및 방법
전체 데이터 세트는 전자 보충 자료로 사용할 수 있습니다(표 S1).
Red Junglefowl의 교배 개체군에서 시작하여 표준화된 인간 공포 테스트에서 반응에 따라 별도의 라인을 선택했습니다. 새의 번식과 사육, 선택 계획에 대한 자세한 내용은 이전에 보고된 바 있습니다[11]. 뇌 질량의 상대적인 감소와 낮은 공포 라인에서 상대적인 소뇌 질량의 증가를 포함하여 다양한 상관 선택 반응이 관찰되었습니다[4].
선발된 8세대의 새를 이용하여 각 선발선에서 2마리의 수컷과 2마리의 암컷을 교배하여 상호 설계로 교배하여 교배하였다. F1 및 F2 교잡 세대에서 새를 무작위로 교배하여 총 105마리의 동물로 구성된 F{2}}교배를 생성하여 테스트 개체군을 구성했습니다. 육종 계획에 대한 자세한 내용은 [12]에서 찾을 수 있습니다.
생후 8일에 병아리를 공포 습관화 및메모리24 - 28 사이에 산재된 두 개의 테스트 기회로 구성된 테스트 h. 두 번의 테스트 각각에서 한 병아리는 25 x 25 x 30cm 크기의 균일하게 조명된 폐쇄된 테스트 경기장에 단독으로 배치되었습니다. 청색광을 방출하는 LED 광원이 바닥에 통합되었으며 경기장에서 30초 후에 병아리는 30초 간격으로 5번의 짧은(1초) 빛 섬광에 노출되었습니다. 마지막 플래시 후 30초 후에 병아리를 제거하고 다음 동물로 교체했습니다.
테스트는 비디오에 기록되었고 연속적인 섬광 각각에 대한 병아리의 즉각적인 놀람 반응은 5도 척도에 따라 기록에서 Observer 소프트웨어(Noldus Inc)를 사용하여 점수를 매겼습니다. 여기서 가장 낮은 점수(1)는 다음과 같습니다. 플래시에 대한 반응이 관찰되지 않을 때 기록되고 최대 공포 반응에 대해 최고(5). 점수를 검증하기 위해 비디오의 무작위 하위 샘플(10%)은 두 명의 독립적인 관찰자가 점수를 매겼고 관찰자 점수 상관 관계는 rs=0.91(P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">
공포 반응의 강도와 약화에 대한 전반적인 측정치를 얻기 위해 각 시험일에 각 병아리에 대한 곡선 아래 면적(AUC)을 계산했습니다. AUC는 5개의 30- 간격 각각에 대해 곡선 아래 면적을 추가하여 계산했습니다. 더 낮은 AUC는 더 낮은 전체 반응 점수를 의미합니다.
새가 32주가 되었을 때, 모든 새의 무게를 재고 급속 참수로 도태했습니다. Henriksen et al[3]에 의해 사용된 프로토콜에 따라 뇌를 제거하고 네 부분으로 해부했습니다: 대뇌 반구, 시엽, 소뇌 및 나머지 부분(예: 뇌간 및 시상하부). 해부 직후, 각 뇌 영역의 무게를 별도로 측정하고 0.001g의 정밀도로 저울을 사용하여 습윤 질량을 얻었다. 이전 연구에서는 습윤 질량과 부피 사이에 높은 상관관계가 있음을 발견했습니다[3].
The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05(모든 지역). 뇌 구성과 공포 반응 간의 관계를 분석하기 위해 단계적 회귀 분석을 수행했습니다. 이 모델은 반응으로서 AUC로 구성되었으며 전체 뇌 및 4개의 뇌 영역 각각의 체중 및 절대 중량을 포함했습니다. 회귀는 첫 번째 및 두 번째 테스트 경우에 대해 별도로 수행되었습니다.
모든 편차는 평균의 표준 오차로 제공됩니다.
3. 결과
수컷(N{0}})이 암컷(N=46)보다 훨씬 더 컸습니다(1087.1 ± 10.4g vs 791.9 ± 9.1g; P=0). 031, t-test), 절대 뇌 질량이 더 컸습니다(남성: 2.77 ± 0.02g, 여성: 2.50 ± 0.02g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">
첫 번째 공포 테스트에서 대부분의 병아리는 첫 번째 섬광에 강하게 반응한 다음, 다음 섬광에 점차 덜 강한 놀람 반응을 보여 빠른 습관화 반응과 일치했습니다(그림 1). 두 번째 테스트에서 평균 깜짝 반응은 첫 번째 플래시에서 이미 덜 강렬했으며(그림 1), 병아리가 첫 번째 테스트의 자극을 기억하고 다시 테스트 내 습관화의 증거를 보여주었습니다. 반응 강도의 차이는 AUC에 반영되며, 이는 두 번째 테스트 경우에 상당히 더 낮았습니다(그림 1; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">메모리첫 번째 테스트부터.
단계적 회귀 모델에서 첫 번째 테스트 경우 AUC에 대해 유의미한 변수가 유지되지 않았습니다. 두 번째 테스트에서 소뇌의 절대 크기는 AUC(R{0}}.041, F=4.25, P=0.042)의 유일한 유의한 예측인자였으며, 여기서 더 큰 소뇌는 더 작은 AUC와 관련이 있었습니다(그림 2). 그 효과는 남성에서 더 뚜렷하게 나타났지만(그림 2), 연관성은 성별에서 별도로 의미에 도달하지 않았습니다.
4. 토론
인간에 대한 높은 공포와 낮은 공포로 선택된 Red Junglefowl 간의 F{0}}교배에서 더 큰 소뇌를 가진 새가 무섭지만 무해한 자극을 기억하고 습관화하는 데 훨씬 더 우수하다는 사실을 발견했습니다. 이것은 소뇌의 크기가 닭의 성공적인 가축화에 중요한 요인이 되었을 수 있음을 나타냅니다.
더 큰 소뇌는 이전에 조상인 Red Junglefowl[3]에 비해 길들여진 White Leghorn 알 층에서 보고되었으며 마찬가지로 인간에 대한 두려움을 줄이기 위해 선택된 Red Junglefowl[4]에서도 소뇌가 길들임과 관련하여 중요한 기능을 할 수 있음을 시사합니다. 닭의 가축화. 인간과 가깝게 살고 번성하는 능력이 초기 가축화의 핵심이었음에 틀림없기 때문에 현재의 결과는 이것을 입증하는 데 도움이 됩니다[13], 이것은 의심할 여지 없이 처음에는 놀라운.
뇌는 값비싼 기관이다. 따라서 에너지 사용을 최적화하기 위해 뇌 크기와 구성의 적응적 변화가 가축화 동안 진화했습니다[1,2,14][15][16,17]. 모자이크 뇌 이론과 일치하게, 서로 다른 뇌 부분의 크기와 성장을 뒷받침하는 서로 다른 유전적 구조에서 알 수 있듯이 서로 다른 영역이 독립적으로 진화할 수 있습니다[2,3]. 소뇌는 오랫동안 주로 운동 조절의 중심으로 여겨져 온 척추동물 뇌의 일부이지만 지난 수십 년 동안의 연구에 따르면 소뇌가 훨씬 더 광범위한 기능을 가지고 있음이 밝혀졌습니다. 인간의 경우 사회적 인지 및 학습에 관여하고 [5,18] 닭과 메추라기의 경우 생식 행동에 영향을 미칩니다[3,6]. 쥐에서 소뇌는 공포기억의 통합에 중요한 역할을 하며 우리의 현재 결과는 이것과 일치합니다[10].
우리의 결과는 닭의 소뇌 질량과 공포 습관 사이에 유의미한 관계가 있음을 보여주지만 이것을 유발하는 것이 무엇인지에 대한 어떠한 결론도 허용하지 않으며 그 효과는 R2 4.1%로 상대적으로 약합니다. 조류의 소뇌는 포유류와 해부학적 구조가 다르며, 같은 종의 품종이라도 그 구성과 연결성이 다르다[2]. 예를 들어, 우리가 관찰하는 효과는 뉴런 또는 다른 세포 유형의 수 증가 또는 뉴런 밀도 증가의 결과일 수 있습니다. 앞으로의 연구는 증가된 질량의 어떤 측면이 관찰된 행동 효과의 기초가 되는지를 밝히는 데 초점을 맞춰야 합니다.
다른 뇌 영역 크기는 현재 실험에서 측정된 학습 과정과 유의미한 연관성이 없었습니다. 그러나 상대적으로 총체적인 측정을 사용하여 편도체 또는 시상하부와 같은 뇌의 다른 부분의 관여를 배제할 수 없으며 소뇌와 다른 영역 사이의 연결성을 평가할 수 없습니다.
닭은 적어도 8000년 전에 Red Junglefowl에서 길들여졌고[19] 야생의 조상은 인간에 대해 극도로 수줍음이 많고 두려워합니다[20]. 따라서 성공적인 가축화를 위한 첫 번째이자 필요한 단계는 두려움의 감소였을 것이며 이것이 실제로 많은 전형적인 가축화된 특성의 주요 원동력이라고 제안되었습니다[13]. 토끼의 경우, 가축화하는 동안 뇌 구조의 변형은 변경된 공포 처리와 일치하며 [17], 가축화된 닭은 신체 크기에 비해 전반적으로 뇌량이 감소합니다 [3]. 그러나 가축화된 닭에서 소뇌는 Red Junglefowl보다 뇌의 더 많은 부분을 차지합니다[3]. 인간에 대한 두려움을 줄이기 위해 Red Junglefowl에 대한 몇 세대의 선택 후에도 동일한 효과가 관찰되었습니다. tamer 선택 라인은 전체적으로 비례하여 더 작은 뇌와 비례적으로 더 작은 종뇌를 진화시켰지만 비례적으로 더 큰 소뇌를 진화시켰습니다[4]. 이것은 두려움의 변화와 관련이 있습니다.메모리[21]. 두 개의 선택된 Red Junglefowl 계통 사이에서 이전에 관찰된 차이점은 유전적 드리프트를 포함하여 다양한 요인으로 인해 발생할 수 있습니다. 그러나 여기에 사용된 F{2}}교차 접근 방식은 소뇌 질량과 두려움 사이의 유전적 상관 관계를 분명히 보여줍니다.메모리, 닭의 소뇌 크기가 가축화하는 동안 적응 가치를 부여했을 수 있음을 시사합니다.
결론적으로, 우리의 결과는 Red Junglefowl의 소뇌 질량이 더 효율적인 습관화와 관련이 있음을 보여줍니다.메모리두렵지만 무해한 자극. 소뇌가 가축화된 닭과 인간에 대한 두려움을 줄이기 위해 선택된 Red Junglefowl에서 더 크다는 이전 연구 결과에 비추어 볼 때, 본 연구 결과는 더 큰 소뇌 덩어리가 야생 Red Junglefowl이 인간과의 삶에 적응하는 것을 촉진했을 수 있으며 따라서 닭의 성공적인 가축화에 중요했을 수 있습니다.
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