빌더와 수렵채집자 간의 유전자 발현 비교

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분업(DOL)과 관련된 이점은 진핵 세포 또는 다세포 유기체의 진화와 같은 진화의 주요 전환을 선호하는 주요 원동력으로 논의됩니다. 진사회성(eusociality)의 진화는 종종 이러한 주요 진화적 전환 중 가장 최근의 것으로 간주됩니다. 사회적 곤충은 모든 사회적 곤충이 초유기체(즉, 식민지의 작업자가 번식할 수 없고 불임 상태인 종)가 아니기 때문에 '전환 단계'를 연구하는 이점을 제공하며, 이는 주요 진화적 전환을 달성한 것으로 간주됩니다23. 사회적 곤충은 또한 DDL, 즉 곤충 군집 내에서 번식하는 동물과 번식하지 않는 동물 사이의 특징이 있습니다. 개미와 약간의 벌과 말벌로 구성된 사회적인 Hymenolotera와 Blattodean 흰개미에서는 한 군체 내에서 단 한 명 또는 소수의 개체(여왕 및 흰개미에서는 왕)를 번식하는 반면, 식민지의 개체 대다수는 , 재생산을 최소한 일시적으로 포기하고 작업자 또는 군인 작업을 수행합니다. 근로자 카스트 내에는 일반적으로 근로자 연령(예: 연령 다종교)*과 관련된 추가 DOL이 존재합니다. 젊은 일꾼은 둥지 안에서 새끼와 번식을 돌보는 일을 하는 반면, 나이든 일꾼은 둥지 밖에서 먹이를 찾는 것과 같은 더 위험한 일을 합니다. 이러한 연령 기반 DOL은 적응력이 있는 것으로 간주됩니다. '노인은 일반적으로 기대 수명이 줄어들고 따라서 젊은 근로자보다 생식 가치(또는 이에 상응하는 포괄적인 적합도)가 낮습니다.

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작업 분할의 근간이 되는 근접 분자 메커니즘은 사회 벌목에서 집중적으로 연구되었습니다." 10. Vitellogenins(Vgs)는 여왕개미와 일개미{1}}, 그리고 서로 다른 작업을 수행하는 일개미 사이에서 DOL의 주요 조절자로 부상했습니다 1617.사이노모리움 혜택그들은 암컷 곤충의 난자 발생 동안 난황 전구체로서의 기능으로 잘 알려진 저장 단백질입니다18. 예를 들어, 가장 잘 연구된 사회적 곤충인 꿀벌 Apis mellifera에서 실내 간호 작업에서 실외 먹이 찾기로의 전환은 많은 유전자 발현의 전환을 특징으로 합니다. 생리학적으로 연령에 따른 간호에서 먹이 찾기로의 전환은 hemolymph juvenile hormone(JH) 역가의 증가와 관련이 있습니까? 20 순환하는 Vg 수준의 감소에 의해 유발됩니다1521-23. 중요한 것은 여왕벌이 있는 곳에서 알을 낳지 않는 꿀벌 일벌에서 Vg가 면역노화 억제 기능을 갖는 것으로 나타났습니다.

꿀벌과 비교할 때 DOL의 기저에 깔린 분자 메커니즘, 특히 흰개미 작업자 간의 작업 분할에 대해서는 알려진 바가 훨씬 적습니다. 흰개미(infraorder 'Isoptera, 이전에 독립적인 질서로 간주됨)는 사회적 바퀴벌레, 사회적 벌목과 독립적으로 진사회성을 진화시킨 Blattodea 내에 둥지를 튼 단일계통 계통입니다. 또는 방어2728. 또한 (i) Vgs가 흰개미 생식과 일개미 사이의 DOL에서 중요한 역할을 한다는 사실, (ii) JH 역가와 Vg 발현이 흰개미 여왕 **에서 긍정적으로 연관되어 있으며 (iii) 여왕벌이 일개미보다 JH 역가가 상당히 높습니다. 흰개미는 여왕개미에서 상향조절되는 3개의 Vg 사본을 가지고 있습니다.사막 히아신스이러한 결과는 Vgs와 JH가 생식 DOL의 기초가 될 뿐만 아니라 사회적 벌목에서와 같이 흰개미 일개미 사이의 작업 분할을 조절한다는 가설을 제시합니다.

우리는 흰개미의 일꾼들 사이의 작업 분할이 사회 벌목에서 작업 분할의 기본 메커니즘과 관련이 있는지 여부를 테스트하는 것을 목표로 했습니다. 이를 위해 우리는 작업자 간의 작업 분할이 집중적으로 연구되고 가장 잘 설명된 흰개미 종을 선택했습니다. 최대 수백만 명의 개인으로 구성된 구조는 4개의 불임 카스트, 즉 주요 및 하위 노동자, 주요 및 하위 군인年으로 나뉩니다.플라보노이드 추출법 pdf이러한 불임 카스트 중 DOL은 특히 미성년 노동자에 대해 집중적으로 연구되었습니다283839. 그들은 여성이므로 여왕과 비교할 수 있습니다. 또한, 그들은 개인의 대다수를 구성하고 가장 다양한 행동 레퍼토리를 가지고 있습니다. 어린 마이너 일꾼들이 무리와 여왕을 돌봅니다. 노령의 미성년 노동자들이 건축과 채집을 하고 있습니다. 후자는 유사한 연령 개인의 작업 분할의 원인을 테스트할 수 있으므로 연령 기반 작업 분할(즉, 연령 다인종주의)을 다루는 연구에서 발생할 수 있는 연령 대 작업의 교란 효과를 극복할 수 있습니다. 근로자는 내재적 연령에 관계없이 더 위험한 작업이 노화 방지 메커니즘에 대한 투자 감소와 관련이 있는지 여부를 테스트할 수 있는 드문 기회를 제공합니다. 이는 무작위 원인에 의한 연령 의존적 외인성 사망률이 높을수록 노화 방지 메커니즘에 대한 투자가 적으면서 더 빠른 내재 노화(노화)를 선택할 수 있다고 예측하는 생활사 이론에서 예상됩니다. 안; 남성은 식민지 내에서 완전히 다른 작업을 수행하는 주요 일꾼으로 발전하므로 이 연구에서는 다루지 않습니다.

Cistanche 캔 안티 에이징

마이너 노동자(간단히 하기 위해, 이하 그냥 노동자)에서 수렵채집자(이하 수렵채집자)가 실내 건설 작업을 수행하는 사람(이하 빌더)보다 더 나쁜 생리학적 조건에 있다는 가설을 테스트했습니다. 따라서 우리는 빌더가 수렵채집인보다 전반적인 유전자 발현 프로필에서 여왕과 더 유사하다는 가설도 세웠다. 마지막으로 건축업자가 수렵 채집자보다 노화 방지 메커니즘에 더 많은 투자를 하는지 여부를 테스트했습니다.

이러한 가설을 테스트하기 위해 빌더와 수렵채집인으로부터 머리와 흉부의 전사체(조직 선택의 합리성을 위해 방법 참조)를 생성했습니다. 작업자 작업 간의 유전자 발현을 비교한 후, 우리는 M. bellicosus43의 연령 및 카스트 관련 유전자 발현 차이를 조사한 이전 연구에서 발표된 여왕의 발현 프로필과 그들의 발현 프로필을 비교했습니다. 생리학적 조건을 추가로 특성화하기 위해 작업자의 tions, 우리는 빌더와 수렵 채집자의 난모세포의 존재를 결정하고 비교했습니다.플라보노이드Urocytes는 흰개미의 지방체에 있는 세 가지 세포 유형 중 하나입니다. 그들은 질소 폐기물을 저장하는 세포입니다45. 요로세포의 축적은 '흰개미의 불편함'의 지표가 될 수 있지만, 그들의 역할은 복잡해 보입니다(자세한 내용은 토론 참조)t4-46. 우리의 연구는 수렵채집자와 건축업자가 용혈림프 JH 역가가 다른지 여부를 비교하기 위해 내분비 측정으로 보완되었습니다.

결과

Comparison of gene expression between builders and foragers. Using a total of 14 head/thorax transcriptomes (builders: N=7; foragers: N=7), we folund 939 differentially expressed genes (DEGs) between builders and foragers (for a full list of genes, see Supplementary Material).In builders,593 genes were signifi-cantly overexpressed (Supplementary Table S1). Amongthe 'builder genes, all three genes encoding termite Vgs were especially highly expressed (log2FC>2)(보충 표 S2). 또한 빌더에서 상향조절된 5개의 항산화제 유전자: 카탈라제(Cat)를 인코딩하는 2개의 유전자와 슈퍼옥사이드 디스뮤타제(SOD)(2xCuCn,1xMnFe 유형)를 인코딩하는 3개의 유전자. ATP 대사 및 해당 과정, 번역, 리보솜 유전자 및 단백질 수송과 관련된 유전자(보충 표 S3, 보충 그림 S1-S3).

346개의 유전자가 수렵채집자에서 유의하게 과발현되었지만(보충 표 S4) 눈에 띄는 패턴은 분명하지 않았습니다. Foragers는 단백질 키나제 활성, 헤파린 결합, 전사 조절, RNA 대사, 단백질 인산화 및 DNA 중합 효소 활성과 같은 GO 용어로 특징 지어졌습니다 (보충 표 S3, 보충 그림 S4-S6). 작업자 작업 관련 유전자 발현과 '여왕 유전자' 비교. 빌더에서 상향조절된 유전자가 여왕에서 고도로 발현되는 유전자와 더 유사한지 여부를 테스트하기 위해 우리는 현재 작업별 발현 차이를 왕 및 작업자와 비교하여 M. bellicosus 여왕에서 특이적으로 상향조절되는 유전자 세트와 작업자(Queen DEG이후 )43. 총 713도가 여왕개미로 발현되었다43. 빌더에서 수렵채집자에 비해 상향조절된 593개 유전자 중 108개(18.2%)DEG가 퀸 DEG였습니다. 대조적으로, 346개의 수렵채집 유전자 중 18개(5.2%)DEG만이 여왕개미 DEG와 겹쳤다. 따라서 건축업자는 수렵채집인보다 훨씬 더 많은 유전자를 여왕과 공유했습니다(x²=24.15,df=1,p{21}}.94×10-7). 빌더와 퀸 사이에 공유된 유전자 중에는 3개의 vg 유전자가 있습니다(그림 1).

빌더 및 수렵채집자에서 난모세포 및 JH 역가의 존재. 표본 크기는 작지만 요로 세포의 존재에 대해 빌더와 수렵채집인을 스크리닝하는 것은 작업 효과를 의미합니다. 3명의 수렵채집인 모두 가시적인 요로세포를 가지고 있었고, 빌더 14명 중 6명만이 요로세포를 가지고 있었습니다(우연성 분석∶ x²=3.24, P=0.072; 보충

논의

Vitellogenin은 사회적 곤충 전반에 걸친 분업의 기초가 되는 공통점입니다. 24,4647, antsl7)과 유사하게, 우리는 Vg 사회적 벌목의 발현에서 하향 조절을 감지했습니다. 1억 3,300만 년 이상 떨어져 있음*@은 놀랍습니다. 우리는 머리와 흉부 조직을 연구했습니다. 따라서 번식과 관련된 Vg 신호를 감지하는 것이 놀랍게 보일 수 있습니다. 그러나 흰개미 C. Secundus에서 적어도 하나의 이러한 Vg 유전자 중 Neofem3은 모든 신체 부위(머리, 흉부, 복부)에서 유사하게 발현됩니다.2 게다가 최근 결과는 머리와 흉부 조직이 세 가지 Vg 유전자의 발현을 포함하여 생활사 특성을 연구하는 데 매우 적합하다는 것을 보여줍니다304 비텔로게닌을 합성하는 것으로 알려진 주요 조직인 지방체는 흉부에서도 발생합니다.

작업 분할의 기본 분자 메커니즘은 재생산 분업의 기본 메커니즘을 반영합니다. 똑같이 놀라운 사실은 vitellogenin이 여왕벌과 사회성 벌목과 흰개미의 일개미 사이의 생식 DOL을 특징짓는다는 사실이며 여왕벌은 높은 영양 조건을 특징으로 합니다3050. 난소 기본 계획 가설5l과 생식 기본 계획 가설21,2452로 재구성하면 고독한 곤충의 번식을 조절하는 분자 유전 모듈이 번식 DOL의 기초가 되기 위해 사회적 진화 과정에서 채택되었다고 명시되어 있습니다. 일개미는 (생리학적으로) 비진사회성 곤충 암컷의 먹이 찾기와 새끼 돌보는 단계를 반영하는 반면, 사회적 곤충의 여왕은 번식하는 고독한 곤충과 생리학적으로 동등합니다. 따라서 생식 DOL은 고독한 조상에서 파생된 해당 유전자 모듈의 발현에서 분리 및 이색적 이동을 통해 달성될 수 있습니다. 사회성 벌목(예:{6}})에서 이 가설을 지지하지만 흰개미에 대해서는 알려진 바가 적습니다. 덜 사회적으로 복잡한 흰개미 C. Secundus에 대한 최근 연구는 공동 발현 유전자 네트워크인 Queens Central Module(QCM)을 밝혀냈습니다.헤스페리딘 사용중요하게도, QCM에는 JH 신호 전달, 인슐린/인슐린 유사 성장 인자(IIS) 경로 및 번식력과 연결된 유전자를 포함하여 생활사 특성을 조절하는 것으로 알려진 모든 주요 경로의 유전자가 포함되어 있습니다. QCM은 또한 M. bellicosus queens43를 특징짓고 수렵채집인에 비해 건축업자에서 상향조절되는 세 가지 Vgs 모두의 상동체를 포함했습니다. 이것은 작업 분할이 생식 DOL의 기본 메커니즘을 반영한다는 우리의 결론을 뒷받침합니다. 이것은 번식 지상 계획 가설이 흰개미에게도 유효한 것처럼 보인다는 첫 번째 힌트를 제공합니다.

채집은 악화되는 생리적 조건과 일치합니다. 사회 및 고독한 곤충에 대한 다른 연구에서와 같이6, M. bellicosus 일개미의 먹이 찾기는 낮은 Vg 발현 및 열악한 생리학적 조건(난모세포의 존재로 나타남)과 관련이 있는 것으로 보이지만 후자의 경우 표본 크기는 낮습니다. , 추가 연구가 필요합니다. 대조적으로, 빌더는 해당 과정을 포함하여 단백질 합성 및 고에너지 대사를 나타내는 GO 용어가 특징입니다.

흰개미에서 성상교세포의 역할은 복잡해 보이며 밤은 종마다 다릅니다.*5 항산화제. M bellicosus를 포함한 Macrotermes 종에서 희끄무레한 요로세포(요산 또는 요산)의 발생은 스트레스 또는 노년과 관련이 있습니다. 적어도 일부 종에서 스트레스와의 연관성에 대한 추가 지원은 C. secundus에서 나옵니다. 장기간에 걸쳐 흰개미 개체를 추적한 자체 연구에 따르면 모든 카스트의 개체가 진드기가 만연하거나 식품 품질이 좋지 않은 것과 같은 스트레스가 많은 조건에서 난모세포를 얻을 수 있습니다. 흰개미에서 요로세포의 역할을 이해하려면 더 많은 연구가 필요합니다.

그러나 사회적 Hymenoptera와 대조적으로 M. bellicosus에서 수렵채집자와 건축업자 사이의 JH 역가의 차이는 감지하지 못했지만 특히 수렵채집인의 경우 표본 크기가 작습니다(그림 2). . 그러나 사회적인 벌목에 대한 연구에서 먹이를 찾는 일꾼은 실험 설정에서 통제되지 않는 한 자연적으로 나이가 다른 간호원과 종종 비교됩니다. 높은 JH 역가는 고독한57 및 sccial 곤충23.58.59의 노화와 일치하는 것으로 알려져 있습니다. 따라서 열악한 생리적 조건은 JH 수준보다 먹이를 찾는 작업으로 전환하는 것으로 보입니다. 이것은 주로 일부 사회적 Hymenoptera(eg21,

이는 사회적 상호작용으로 인한 피드백 메커니즘을 강화함으로써 업무 분담이 어떻게 안정적으로 유지될 수 있는지에 대한 가설로 이어질 수 있다. 낮은 영양 상태로 인해 개인이 마초를 찾게 되고 돌아오는 수렵이 추정치를 구걸하여 영구적으로 '고갈'되면 안정적인 탱크 분할이 발생할 수 있습니다.

비슷한 아이디어가 나왔다

수렵채집인들은 노화 방지 메커니즘에 덜 투자합니다. 우리의 DEG 데이터는 증가된 연령 의존적 외인성 사망률이 고정된 내재적 노화와 일치한다는 가설을 뒷받침합니다. 높은 연령 의존적 외인성 사망률은 수명 단축 및 노화 방지 메커니즘에 대한 투자 감소를 선택할 수 있습니다. 수렵채집인은 빌더보다 항산화 유전자 발현이 낮았습니다. 이 유전자는 ROS(Reactive Oxygen Species) 수치 상승으로 인한 산화 스트레스로 인한 손상을 완화합니다. 또한, 이러한 유전자는 일반적인 방식으로 사회적 곤충의 생식 DOL을 특성화합니다. 또한, 예를 들어 vitellogenin 유전자의 낮은 발현, 요로 세포의 존재, 카탈라아제 및 SOD의 낮은 발현에 의해 알 수 있듯이, M.bellicosus 일꾼을 채집하는 것은 비슷한 연령의 빌더보다 생리학적 조건이 더 나쁜 것으로 보입니다. ROS 수준을 점검할 수 있습니다. 이것은 내재적 연령보다는 개인의 생리적 상태가 먹이 찾기로의 전환을 촉발한다는 가설을 뒷받침합니다. 마지막으로, 높은 연령 의존적 외적 사망률이 더 빠른 내적 노화(노화)를 위해 선택할 수 있다는 생활사 이론의 예측과 일치하게, 수렵채집인은 외적 사망 위험에 덜 노출된 건축업자보다 노화 방지 메커니즘에 덜 투자하는 것으로 보입니다.

행동 양식

전사체 실험. 전사체 데이터의 샘플링 및 생성. M. bellicosus 샘플은 Comoe 국립 공원에서 수집되었습니다. JH 생성 및 요로세포 데이터 세트'*에 설명되어 있습니다. 각 개인은 독립적인 샘플을 제공하기 위해 다른 식민지에서 유래했습니다. 개체는 건물(n=7) 또는 채집(n=7) 작업을 수행하는 동안 수집되었습니다. 흰개미의 머리와 흉부에서 전사체가 생성되었습니다. 최근 연구에 따르면 머리와 가슴 샘플은 여왕개미의 번식력을 포함한 생활사 특성의 조절에 기초가 되는 주요 경로가 흰개미 조직에서 발현되기 때문에 흰개미의 전사체 연구에 가장 적합합니다 *

샘플은 여왕 발현 데이터(샘플 준비 및 동일인에 의한 분석 포함)43를 사용한 이전 연구와 정확히 동일하게 준비 및 생성되었습니다. 그런 다음 드라이아이스에 담아 홍콩 BGI로 보냈습니다. 라이브러리 준비는 BGI 샘플 준비 프로토콜에 따라 TruSeq RNA 키트를 사용하여 BGI에 의해 수행되었습니다. 각 샘플에 대한 세부 정보는 Bioproject ID PRJNA727164에서 찾을 수 있습니다. 증폭된 라이브러리는 100bp PE(페어드 엔드) 읽기 전략으로 Illumina HiSeq 4000 플랫폼에서 시퀀싱되어 각 샘플에 대해 최소 4기가베이스의 원시 데이터를 생성했습니다. 시퀀싱 후, 기계 판독의 인덱스 시퀀스는 독점 BGI 내부 도구에 의해 역다중화(정렬 및 제거)되었습니다.

RNASeq 원시 읽기의 전처리. BGI에서 제공한 모든 샘플의 원시 시퀀스 읽기가 모든 추가 단계에 사용되었습니다. FastQC v. {0}}.11.967을 사용한 품질 관리 후, 원시 시퀀스 리드가 최소 70bp 길이에 대해 확인되었고 어댑터(2개의 BGI 내부 어댑터 포함)는 Trimmomatic v.0.3968을 사용하여 트리밍되었습니다. 트리밍 및 기타 후속 단계는 GNU 병렬 v.2014102269에 의해 촉진되었습니다.

Macrotermes natalensis의 게놈에 대한 유전자 발현 및 매핑. 우리는 Mac-proteomes natalensis (Haviland 1898) 버전 1.{3}}의 게놈을 이 목적에 잘 부합하는 본 연구에서 nnapping 백본으로 사용했습니다. 기본 설정으로 Hisat2 v.2.2.0 프로그램을 사용하여 M. natalensis 게놈에 대해 트리밍 및 정리된 원시 읽기를 낮췄습니다. 결과 bam 파일은 SAMtools(v.1.5)².HTSeq v를 사용하여 유전자 이름별로 정렬되었습니다. 그런 다음 .0.9.12를 사용하여 유전자당 매핑된 원시 읽기 수를 계산했습니다. (stranded{15}}no, type{16}}gen,mode{17}}union, order{18}} 이름) 각 샘플에 대해 모든 샘플을 요약하는 일반 텍스트 테이블이 컴파일되었습니다(보충 표 S6).

유전자 발현 분석. DESeq2v.1.18.1은 빌더와 포래저7475 사이의 차등 유전자 발현을 분석하기 위해 R v.3.4.4에서 사용되었습니다. 쌍별 표현 차이를 테스트하기 위해 DESeq2에서 구현된 음의 이항 분포를 가진 일반화 선형 모델을 사용했습니다. 빌더와 수렵채집자 두 작업(보충 표S1-S2,S4) 간의 차등 유전자 발현을 비교했습니다. FDR 조정 p-값(padj)을 사용하여 다중 테스트를 수정했습니다. 빌더/포래이어와 여왕개미 유전자 발현 사이의 유사성을 분석하기 위해 DEG 목록의 중복을 비교했습니다. 현재 연구(그림 1). 유사하게, 우리는 빌더와 비교하여 수렵채집자에서 상향조절된 것과 여왕개미 유전자 사이의 중첩을 비교했습니다(그림 1).

기능 주석 및 GO 분석. M.natalensis 유전자를 코딩하는 단백질의 아미노산(AA) 서열의 기능적 주석은 Interproscan v.5에서 수행되었습니다.{1}}.077. 검색된 데이터베이스는 pfam, panther, cdd, coils, gene3d, hamap, pirsf입니다. , 지문, sfld 및 superfamily. 각 AA 시퀀스에 대한 GO 주석을 추출하고 모든 데이터베이스 foreach에서 항목을 결합했습니다. NCBI BLASTX v. 2.2.31 plus를 사용하여 M. natalensis 게놈의 코딩 서열을 NCBI nr 단백질 데이터베이스(2015년 11월 액세스)78와 비교했습니다. 우리는 빌더 유전자와 수렵 유전자를 비교하기 위해 TopGOv.2.30.1**을 적용했습니다. 우리는 GO 계층 구조와 과도하게 표현된 용어를 조사하고 그래픽 표현을 구축했습니다. 분석된 생물학적 과정(BP), 세포 구성 요소(CC) 및 분자 기능(MF)(보충 표 S3).

JH 및 urocyte 데이터 세트의 생성. M. bellicosus 개체는 코모에 국립공원의 들판에서 채집되었습니다(위 참조). 요로세포의 양은 현장에서 큰 요로세포의 존재 유무에 따라 높거나 낮은 것으로 추정하였다. 그들은 흰개미의 투명한 표피를 통해 뚱뚱한 몸에 흰색 '결정'/점으로 보입니다. 이 동일한 개인으로부터 JH 측정을 위해 혈액림프 샘플을 채취했습니다. 이를 위해 복부에 핀으로 구멍을 뚫고 튀어 나온 체액 방울을 보정된 유리 모세관(5 μL 일회용 모세관 피펫, Neolab, Hirschmann, Eber-stadt, Germany)에 흡수했습니다(자세한 내용은 35 참조). JH 측정을 위해 1 uL의 단일 개체의 혈림프 분취량을 즉시 0.5 mL 아세토니트릴에 용해했습니다. 이 샘플은 테플론 마개가 달린 스크류 캡 유리 바이알에 -20도(현장에서 실험실로의 운송 제외)로 보관되었습니다. 나머지 죽은 개체는 해부 현미경으로 하악 마모를 연구하여 실험실에서 연령 측정을 위해 에탄올에 저장했습니다. 따라서 우리는 뒤늦게야 개인의 나이를 알았고 너무 오래된(매우 마모된 하악골, 주로 수렵 채집자) 또는 너무 어린(대부분 사용되지 않은 하악골, 소수의 빌더) 샘플을 거부해야 했습니다. 이것은 우리의 샘플 크기를 줄이고 편향되어 결국 14명의 오래된 건물 미성년 노동자와 3명의 오래된 미성년 노동자로부터 혈액 림프 샘플을 얻었습니다. 각 개인은 독립적인 표본을 제공하기 위해 다른 식민지에서 유래했습니다.

JH는 액체상 분리 프로토콜8에 따라 추출되었습니다. Ci/mmol Perkin Elmer Life Sciences, Waltham, MA) 및 표준 곡선 범위(50-10 ng)는 이전 연구에서와 동일한 방식으로 표지되지 않은 청소년 호르몬 III(Fluka, Buchs, Switzerland)로 설정되었습니다. 샘플의 JH 역가는 표준 곡선 값(ImmunoAssay Calculations 스프레드시트, Bachem, Bubendorf, Switzerland)에 대한 비선형 4개 매개변수 회귀를 기반으로 계산되었으며 JH-III 등가물(pg/μL 혈림프)로 표시됩니다. JH-III는 흰개미 corpora allata에 의해 생성되고 혈림프에서 검출되는 유일한 JH 부분입니다 **

난모세포와 JH 데이터 세트는 비모수 통계를 사용하여 분석되었습니다. contingency analysis를 이용하여 수렵채집자와 사육자 사이의 난모세포 발생 빈도를 비교하였고, Mann Whitney U-test로 수렵채집자와 사육자 사이의 JH 역가량을 분석하였다. 모든 테스트는 양측이었으며 통계 분석은 IBM SPSS 23.082로 수행되었습니다. G*Power 3.1.9.783.84를 사용하여 이들의 전력을 테스트했습니다. 데이터 가용성

이 간행물에 사용된 원시 염기서열 데이터는 PRJNA727164라는 이름으로 NCBI SRA 아카이브에 보관되어 있습니다. 수치를 생성하는 데 사용된 데이터가 이 백서에 제공됩니다.

이 문서는 https://doi.org/10.1038/s41598-021-97515-w에서 발췌했습니다.