역학은 작업 기억의 유일한 상수입니다.

Jun 01, 2023

추상적인

이 짧은 관점에서 우리는 작업 기억의 일반적인 메커니즘을 발견하기 위해 과도하게 단순화되고 특이한 작업을 사용하는 경향을 반영합니다. 우리는 Mark Stokes와 공동 작업자의 작업이 어떻게 국소적이고 시간적으로 지속되는 신경 활동을 넘어 작업 기억을 위한 분산된 동적 신경 코드의 중요성으로 초점을 이동했는지 논의합니다. 이 작업에서 중요한 교훈은 단순화된 작업을 사용한다고 해서 신경 계산의 지원 동작이 자동으로 단순화되지 않는다는 것입니다(우리가 원하더라도). 또한 다차원 역학에 대한 Stokes의 통찰력은 인지의 근간을 이루는 신경 코드의 유연성을 강조하고 작업 기억의 정적인 측정 이상을 보도록 현장을 밀어붙였습니다.

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작업 기억 연구의 핵심 목표는 행동 목표를 달성하기 위해 세상을 이동하는 동안 정보를 일시적으로 마음에 유지하는 방법을 이해하는 것입니다. 작업 기억은 우리의 경험을 일관된 내러티브로 연결할 수 있게 해주는 중요한 인지 기능입니다. 놀랄 것도 없이, 과학자로서 우리가 작업 기억에 대해 제공하는 강연과 강의실에서 우리 모두는 실제 사례에 참여하는 것으로 시작하는 것을 좋아합니다. 다채로운 채소로 가득 찬 붐비는 슈퍼마켓 통로를 보여주고 완벽한 딸기를 찾는 동안 식료품 목록을 염두에 두기 위해 작업 기억을 사용하는 방법을 강조할 수 있습니다. 또는 분주한 도시 거리를 보여주고 얼굴이나 시그니처 핑크 베레모를 시각화하여 군중 속에서 친구를 찾는 방법을 설명할 수 있습니다. 토크 슬라이드를 여는 생생한 예가 부족하지 않습니다. 그러나 슬라이드 5 주변에서는 항상 다음으로 피벗합니다. 타임라인에 순차적으로 설정된 컴퓨터 화면을 나타내는 몇 개의 개별 회색 상자입니다. 첫 번째 상자 중 하나에는 사람들이 기억하도록 요청하는 스 와이프 줄무늬 또는 스플래시 색상이 있습니다. 그런 다음 작업 메모리 지연을 나타내는 회색 상자가 있습니다. 그리고 마지막 상자에는 다시 테스트로 사용되는 줄무늬나 색상이 있습니다.

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Phenylethanol glycoside는 Cistanche deserticola의 주요 활성 성분입니다.

작업기억 연구에 종사하는 사람들은 실제 세계에서 실험실로의 이 중심점에 너무 익숙해서 거의 알아차리지 못합니다. 그러나 처음 듣는 사람은 연결을 보는 데 어려움을 겪을 수 있습니다. 물론, 우리 모두가 인위적인 작업을 좋아하고 거기에는 큰 가치가 있는 이유가 있습니다. 심리학자로서 우리는 작업이 자연주의를 희생시키면서 실험적 통제를 행사하는 수단이라는 것을 배웁니다. 신경과학자로서 우리는 인위적인 작업이 사람들의 뇌를 계속해서 거의 동일한 상태로 만들어 소음에서 신호를 추출할 수 있도록 하는 데 특히 유용하다는 것을 발견했습니다. 대조적으로, 슬라이드 1의 예에 따라 어느 화창한 아침에 슈퍼마켓 통로를 배회하는 자신을 발견하면 신경 과학자가 당신의 마음에서 정보를 수집하는 것은 어렵습니다(현재 거의 불가능합니다).

Main Chemical Constituents of Cistanche deserticola2

Cistanche deserticola의 주요 화학 성분

단순하기 때문에 우리는 일반적인 작업 기억 작업을 예측 가능하고 상호 교환 가능하다고 생각합니다. 주방에서 조리법을 따르는 것처럼 인코딩 및 보존에 할당된 시간을 기반으로 동작을 예측할 수 있습니다. IKEA 선반의 부품처럼 작업 구성 요소를 혼합하고 일치시켜 원하는 효과를 얻을 수 있습니다. 그러나 진행 중인 작업은 가장 단순한 작업 구성 요소도 그렇게 공식적이지 않다는 것을 보여주었습니다. 예를 들어, 인지 심리학이 행동주의와 분리되는 데 기여한 오랜 질문 중 하나는 어떻게 하나의 자극이 다양한 행동에 매핑될 수 있는지입니다. 덱에서 에이스를 뽑는 것은 때때로 최고의 카드이고 때로는 최악입니다. 모든 것은 현재 플레이하고 있는 카드 게임에 따라 다릅니다. 기술적인 용어로, 같은 자극이 다른 맥락에서 다른 정신 작용과 행동을 촉발합니다.

하나의 자극이 어떻게 다른 행동에 유연하게 매핑될 수 있는지 이해하는 것은 개별 뉴런의 관점에서 볼 때 특히 어려운 문제입니다. 시각 신경과학에서는 뉴런의 튜닝 기본 설정을 특성화하는 것이 유익한 경우가 많습니다. 안정적으로 조정된 뉴런에서 발생하는 정신적 표상을 상상하기 쉽습니다. 이론적으로 "수직" 항목을 나타내려는 경우 지연을 연결하기 위해 수직 선호 뉴런을 지속적으로 발사함으로써 이를 달성할 수 있습니다. 그러나 이와 같은 체계는 작업 기억의 유연성을 완전히 설명할 수 없습니다. 때때로 "수직"은 "버튼 A 누르기"를 의미할 수 있고 다른 경우에는 "오른쪽을 보라"를 의미할 수 있습니다. 임의의 정보를 빠르게 연결하려면 정보 표현의 유연한 전환이 필요합니다. Stokes et al.의 주요 통찰력. (2013)은 개별 뉴런의 활동을 다른 모든 뉴런의 활동으로 볼 때 다차원적 풍경이 나타난다는 것입니다. 이 풍경에서 각 뉴런은 시간이 지남에 따라 단일 차원을 횡단하고 모든 뉴런은 작업 기억 작업의 다양한 시대 동안 안정적인 상태로 정착할 수 있는 매우 역동적인 궤적을 함께 횡단합니다. 이 동적 및 다차원 상태 공간은 모든 뉴런에서 고려할 수 있지만 주어진 작업에서 대부분의 분산을 설명하는 구성 요소만 살펴봄으로써 더 작은 차원으로 다시 압축할 수도 있습니다(PCA와 같은 차원 감소 기술 사용). 스톡스 등에서. (2013), 우리는 작업 목표에 따라 동적으로 조정되는 일시적으로 구성된 네트워크 상태를 반영하는 작업 메모리 유지 관리 중에 더 낮은 차원의 안정적인 활성화 상태가 관찰될 수 있음을 배웁니다. 예를 들어, 안정된 상태는 기억된 자극이 반응 중에 필요한 적절한 결정과 어떻게 관련되는지 매핑할 수 있습니다. 결정적으로, 신경 코드의 다차원적 특성을 고려하면 많은 유연한 행동이 작업 기억에 대한 우리의 이론에 갑자기 쉽게 맞을 수 있습니다.

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하나의 자극을 여러 행동에 매핑하는 맥락에서 다차원 코드에 대한 작업은 어떻게 저차원 상태가 유연하게 조립되고 재조립되어 순간적인 행동 요구에 적응할 수 있는지 보여주었습니다. 훨씬 더 놀랍게도, 후속 연구는 자극과 작업 요구가 일정하게 유지되는 경우에도 많은 뉴런 집단에 걸친 활동이 매우 역동적으로 유지될 수 있음을 밝혔습니다(Wolff, Jochim, Akyürek, Buschman, & Stokes, 2020; Murray et al., 2017; Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). 시각적 작업 기억 작업에서 관찰자는 간단한 자극(예: 지향된 격자 또는 공간 위치)을 기억하도록 요청 받았습니다. 기억 지연 동안 신경 활동의 전반적인 패턴은 시간이 지남에 따라 일련의 변화를 통해 발리됩니다. 전체 모집단의 이러한 빠른 시간적 역학에도 불구하고 단순한 자극을 나타내는 코딩 체계 또는 저차원 하위 ​​공간은 현저하게 안정적으로 유지되어 시간이 지남에 따라 작은 드리프트만 나타납니다(Wolff et al., 2020; Murray et al., 2017). 우리의 의식적인 관점에서 오리엔테이션과 같은 단순한 자극의 기억은 우리 마음의 눈에 "고정된" 조각상과 같습니다. 신경 정보 처리의 관점에서 볼 때, 그것은 강이 풍경의 서로 다른 홈을 따라 내려가는 것과 같습니다. 그 동안 기억은 안정된 배에 떠 있습니다(Panichello & Buschman, 2021; Panichello, DePasquale, Pillow, & Buschman, 2019).

매우 역동적이고 시간이 지남에 따라 진화하는 작업 기억 코드를 이해하는 것은 Stokes와 동료(2013)의 혁신적인 아이디어였으며, 우리는 이 새로운 관점에서 기억이 어떻게 유지되는지에 대해 천천히 이해하기 시작했습니다. 예를 들어, 최근 연구에서는 철학, 인지심리학, 신경과학의 고전적인 질문 중 하나를 다루기 위해 Stokes가 개발한 동적 코딩 프레임워크를 채택했습니다. 들어오는 감각 정보의 표현? 다시 말해, 뇌는 내부 생각과 감각 정보 사이의 간섭을 어떻게 약화시키나요? 다중 단위 기록의 상태 공간을 조사하여 Libby와 Buschman(2021)은 일부 뉴런의 감각 튜닝이 기억에 정보가 유지되는 동안 안정적인 반면 다른 뉴런의 튜닝은 감각 튜닝과 관련하여 반전됨을 입증했습니다. 최종 결과는 감각 코드와 관련된 메모리 코드의 상태 공간 표현의 회전이며, 감각 표현에서 메모리 표현을 분리하는 메커니즘을 제공합니다. 이 발견이 기억과 감각 입력 사이의 간섭을 완화하는 수단을 제시하지만, 이러한 역학은 기억된 정보를 해독하여 행동을 안내하는 과정을 복잡하게 만듭니다. 특정 기억 기능이 더 이상 원래 감각과 같은 형식이 아닐 때 어떻게 "읽어낼" 수 있습니까? 동적 코드에 대한 Stokes의 접근 방식에 다시 영감을 받은 여러 연구에서는 신경 반응 패턴이 시간이 지남에 따라 매우 역동적일 수 있으며, 동시에 기억되는 자극 간의 구조적 관계를 유지하여 안정적인 하위 공간(예: Wolff 등, 2020, Bouchacourt & Buschman, 2019, Murray 등, 2017, Spaak 등, 2017).

동적 코드의 아이디어에 의해 촉발된 영감(비록 다른 분석 접근법을 사용하긴 했지만)은 동등하게 오래된 질문에 대한 신경과학적 사고로 꾸준히 흘러 들어왔습니다. 기억 기호 표현의 피질 위치는 어디에 있습니까? 고전적인 이야기는 pFC의 지속적인 스파이킹 활동이 동작을 안내하는 안정적인 메모리 표현을 지원하는 핵심 메커니즘이라는 것입니다. 그러나 Stokes의 동적 코드 시연은 현장을 재고하게 만들었습니다. 다차원 및 동적 부분 공간의 개념을 출발점으로 사용하여 단일 신경 위치(예: pFC) 또는 단일 메커니즘(예: 지속 스파이킹)이 작업 기억의 자리가 될 것이라고 기대해야 합니까? 대신, 어떤 주어진 작업 기억 작업(색깔의 사각형을 기억하거나 식료품 목록을 기억하는 것이든) 작업을 완료하는 데 필요한 뇌 영역과 신경 메커니즘을 유연하게 모집하는 분산되고 시간적으로 진화하는 신경 활동 패턴이 있어야 합니다(Courtney, 2022; Iamshchinina, Christophel, Gayet, & Rademaker, 2021; Lorenc & Sreenivasan, 2021; Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema, & Haynes, 2017; Sreenivasan, Vytlacil, & D'Esposito, 2014). 실제로 최근 연구에서는 반응이 미리 알려진 경우 시각적 자극에 대한 정보가 운동 표현으로 기록될 수 있음을 보여주었습니다(Henderson, Rademaker, & Serences, 2022; Boettcher, Gresch, Nobre, & van Ede, 2021). 추상화된 니모닉 형식으로 기록됩니다(Kwak & Curtis, 2022; Rademaker, Chunharas, & Serences, 2019). 요약하면 Stokes의 작업은 작업 기억 중에 일정한 장소나 메커니즘이 하나도 없다는 생각을 불러일으켰습니다. 대신 유일한 상수는 유연성과 감각 입력을 상황별 행동 목표에 연결하는 시간 역학입니다.

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수퍼맨 허브 시스탄슈

동적 코딩 프레임워크의 한 가지 의미는 작업 기억의 "문제"에 대한 일반적인 해결책이 없다는 것입니다. 작업 기억을 이해하려면 엄청난 유연성을 직접적으로 고려해야 합니다. 그렇게 하기 위해서는 새로운 작업을 고안해야 할 뿐만 아니라 변화하는 정신 상태와 행동 맥락이 가장 단순한 작업에서도 처리에 어떤 영향을 미치는지 신중하게 고려해야 합니다. 이는 작업 기억의 일부 원칙이 일반화되지 않는다는 의미는 아닙니다. 일부 "솔루션"은 서로 다른 컨텍스트 간의 관계를 고려할 때 다소 유사할 수 있습니다. 그러나 지난 10년 동안 Stokes와 다른 사람들이 밝힌 작업 기억의 역학에 대한 더 나은 이해는 일상 생활에 대한 작업의 설계와 관련성에 대해 더 많은 고려를 하도록 동기를 부여하고 끌개와 같은 유혹에서 벗어나는 데 도움이 될 것입니다. 뇌에 작업 기억을 구현하는 방법은 한 가지뿐이라고 생각하는 상태.

참조

Boettcher, SEP, Gresch, D., Nobre, AC, & van Ede, F. (2021). 시각적 작업 기억의 입력 단계에서 출력 계획. 사이언스 어드밴스, 7, eabe8212. https://doi.org/10.1126/sci-adv.abe8212, PubMed: 33762341

Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). 작업 기억의 유연한 모델. 뉴런, 103, 147–160. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359

Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). 작업 기억의 분산 특성. 인지 과학의 경향, 21, 111–124. https://doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661

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Henderson, MM, Rademaker, RL, & Serences, JT(2022). 시공간 정보 저장을 위한 공간 및 운동 기반 코드의 유연한 활용. eLife, 11, e75688. https://doi.org/10.7554/eLife.75688, PubMed: 35522567

Iamshchinina, P., Christophel, TB, Gayet, S., & Rademaker, RL (2021). 인간 두뇌의 시각적 작업 기억 저장소를 탐색하기 위한 필수 고려 사항. 시각 인지, 29, 425–436.https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1915902

Kwak, Y., & Curtis, CE (2022). 니모닉 표현의 추상 형식 공개. 뉴런, 110, 1822–1828. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2022.03.016, PubMed: 35395195

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Lorenc, ES, & Sreenivasan, KK(2021). 토론 재구성: 작업 기억에 대한 분산 시스템의 관점. 시각 인지, 29, 416–424. https://doi.org/10.1080 /13506285.2021.1899091

Murray, JD, Bernacchia, A., Roy, NA, Constantinidis, C., Romo, R., & Wang, X.-J. (2017). 작업 기억을 위한 안정적인 인구 코딩은 전두엽 피질의 이질적인 신경 역학과 공존합니다. 미국 국립 과학 아카데미 회보, 114, 394–399. https://doi.org/10.1073/pnas.1619449114, PubMed: 28028221

Panichello, MF, & Buschman, TJ (2021). 공유 메커니즘은 작업 기억과 주의력 제어의 기초가 됩니다. 자연, 592, 601–605. https://doi.org/10.1038/s41586-021 -03390-w, PubMed: 33790467

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Rademaker, RL, Chunharas, C., & Serences, JT (2019). 인간의 시각 피질에서 감각 및 기억 정보의 공존하는 표현. 자연 신경과학, 22, 1336–1344. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x, PubMed: 31263205

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Sreenivasan, KK, Vytlacil, J., & D'Esposito, M. (2014). 외측 피질에서 작업 기억 자극 정보의 분산 및 동적 저장. 인지 신경 과학 저널, 26, 1141–1153. https://doi.org/10.1162/jocn_a_00556, PubMed: 24392897

Stokes, MG, Kusunoki, M., Sigala, N., Nili, H., Gaffan, D., & Duncan, J. (2013). 전두엽 피질의 인지 제어를 위한 동적 코딩. 뉴런, 78, 364–375. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.01.039, PubMed: 23562541

Wolff, MJ, Jochim, J., Akyürek, EG, Buschman, TJ, & Stokes, MG (2020). 작업 기억을 위한 안정적인 코딩 체계 내에서 표류하는 코드. PLoS 생물학, 18, e3000625. https://doi.org/10.1371/journal. bio.3000625, PubMed: 32119658

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