시공간에 걸친 시공간 작업기억의 오류
Mar 21, 2022
연락처: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 이메일:audrey.hu@wecistanche.com
시공간작업 기억(VSWM)은 시각적 공간과 관련하여 지형적으로 조직된 등쪽 시각 경로를 따라 피질 영역을 포함합니다. 그러나 그러한 기능적 조직이 공간과 시간에 걸쳐 VSWM 동작을 어떻게 제한할 수 있는지는 여전히 불분명합니다. 여기에서 우리는 두 가지 실험에서 메모리 유도 및 시각적 유도 단속 작업을 사용하여 인간 피험자의 다양한 유지 간격에서 {0}}차원(2D) 공간 전반에 걸쳐 VSWM 성능을 체계적으로 매핑했습니다. 시각 유도 단속 운동에 비해 기억 유도 단속 운동은 표적 편심도(시각 3도 – 13도)가 증가함에 따라 비체계적 오류 또는 응답 가변성이 크게 증가하는 것으로 나타났습니다. 비체계적 오류도 지연이 증가함에 따라 증가했지만(1.5–3초, 실험 1; 0.5–5초, 실험 2) 지연과 편심 사이의 상호 작용은 거의 또는 전혀 없었습니다. 지속적인 범프 끌개 모델링은 공간과 시간에 걸쳐 VSWM에서 증가하는 비체계적 오류의 신경생리학적 및 기능적 조직 요인을 제안했습니다. 이러한 발견은 (1) VSWM 표현이 2D 공간에 대한 시각적 경로의 기능적 토폴로지에 의해 제한될 수 있음을 나타냅니다. (2) 비체계적 오류는 축적된 잡음을 반영할 수 있습니다.메모리 유지 관리시스템 오류는 잡음이 있는 감각운동 변환과 같은 비기호적 과정에서 발생할 수 있습니다. (3) VSWM의 공간 및 시간 처리를 지원하는 독립적인 메커니즘이 있을 수 있습니다.
시공간 작업 기억(VSWM)은 행동을 계획하고 안내하기 위해 시공간 정보를 일시적으로 유지하고 조작하는 것을 말합니다. 고차 인지1에서 중심적인 역할에도 불구하고 VSWM은 다양한 정도의 정밀도를 보여줍니다. 가장 최근의 연구는 세트 크기 2-4에서 VSWM의 리콜 오류 증가를 강조했지만 VSWM 충실도와 기본 신경 메커니즘에 대한 공간과 시간의 영향은 여전히 불분명합니다. 이 연구는 행동 실험과 신경 생리학 기반 계산 모델링을 사용하여 2차원(2D) 공간과 시간에 걸쳐 VSWM 성능의 가변성을 조사하는 것을 목표로 했습니다.
인간과 원숭이에 대한 이전의 행동 연구에서는 지연된 응답 작업 중 VSWM 성능이 공간 위치에 따라 다르다는 것을 발견했습니다. 평균 응답 위치의 이동인 계통 오차와 평균 위치 주변의 응답 변동인 비체계적 오류가 모두 관찰되었습니다. 그러나 이러한 오류의 행동 패턴은 연구 전반에 걸쳐 일관되지 않으며 이러한 오류의 신경 소스는 알려져 있지 않습니다. 원숭이에서 안구 운동 지연 반응 패러다임5을 사용한 연구에 따르면 기억된 위치에 대한 단속 속도는 체계적 상향 편향을 나타내며 단속적 끝점은 표적6-8 위로 체계적으로 변위됩니다. 이 연구는 또한 체계적이고 비체계적인 오류가 공간에 따라 다르며 이러한 오류는 편심률이 증가함에 따라 증가하는 것으로 보고합니다6-8. 대조적으로, 일부 연구9에서는 마우스 클릭을 통해 기억된 단일 점 위치를 기억해야 하는 작업을 사용하여 인간 피험자의 편심에 따라 증가하는 중심와 편향을 보여주었습니다. 다른 사람들은 공간에서 사분면 편향을 발견했습니다.메모리인간이 아닌 영장류 10 및 인간 11,12에서 사분면의 중심으로 끌리는 것을 상기하십시오. 따라서 2D 공간에서 VSWM 오류의 정확한 패턴은 여전히 불분명합니다.
공간 전반에 걸친 VSWM 변동성의 주요 원인 중 하나는 기본 신경 기질의 기능적 지형 제약일 가능성이 큽니다. 등쪽 피질 영역의 분산 네트워크는 VSWM 처리13-18를 지원하며, 대부분은 시각적 공간의 지형 매핑 형태를 나타냅니다. Retinotopic 지도는 초기 시각 피질에서 상징적이며, 근처 뉴런은 시각 영역의 인접한 공간 위치에 수용 필드를 가지고 있습니다19-22. 정수리 내 고랑 또는 측두정 내 영역을 포함하는 인간의 후두정 영역과 전두정 고랑 또는 전두엽 영역을 포함한 전전두 영역에 대해 유사한 의미가 있습니다 27-31. 망막에서 외부 영역까지 시각 시스템의 망막 주제 조직은 공간에서 균일하지 않기 때문에 잠재적으로 시야 전반에 걸친 VSWM 표현과 다운스트림 영역에서의 표현을 제한할 수 있습니다.
통합 신경 과학 프로그램, 심리학과, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794, USA.
망막에 걸친 광수용체 및 망막 신경절 세포 밀도의 변화 및 중심 시력의 피질 확대를 포함하여 공간 전반에 걸쳐 시공간 정보의 처리 및 표현을 제한할 수 있는 망막 주제 조직의 적어도 두 가지 속성이 있습니다. 응답의 평균과 가변성에 의해 반영되는 VSWM 성능은 피질 확대 계수가 감소하고 수용 필드 크기가 1차 시각 피질에서 표적 편심률이 증가함에 따라 증가하기 때문에 주변 표적에 대해 덜 정확할 수 있습니다. 또한 다운스트림 영역의 기능 아키텍처가 시야 전반에 걸쳐 VSWM 표현을 얼마나 더 왜곡할 수 있는지도 불확실합니다. 정수리 및 특히 전두엽 영역의 뉴런은 상당한 수용 필드 크기(최대 30도 직경)를 가지며, 이러한 고차 영역은 시각 영역에 비해 훨씬 더 거친 기능 조직을 가지고 있습니다. 정수리 및 전두엽 영역이 대략 반대쪽 반구 표현 이외의 실제 공간 지형을 나타내는지 여부는 알려지지 않았습니다. 예를 들어, 인간이 아닌 영장류에 대한 최근의 한 연구는 시각-기억 공간을 사분면으로 대략적으로 나누는 배외측 전전두엽 피질의 비-망막성 조직을 제안했습니다10.
그림 1. 실험 작업 설계 및 자극. 실험 1(a) 및 실험 2(b)에서 공간을 가로지르는 시각적 자극의 분포. 시험 전반에 걸친 자극 위치는 목표 주변에서 약간 흔들리고 있습니다. 기억 유도 단속적 작업(c) 및 시각적 유도 단속적 작업(d). (c)와 (d)의 화살표는 실제 실험에서는 표시되지 않은 기억 유도 또는 시각적 유도 단속 행위를 설명하기 위해 표시됩니다.
VSWM 정밀도는 공간에 따라 변할 뿐만 아니라 시간이 지남에 따라 변합니다. VSWM 표현에서 체계적이고 비체계적인 오류의 시간 경과는 잘 특성화되지 않습니다. 인간이 아닌 영장류에 대한 일부 연구에서는 최대 20초 동안 지연 기간이 증가함에 따라 비체계적 오류가 증가하는 것으로 나타났습니다8,47. 대조적으로, 다른 사람들은 지연의 처음 800ms 이내에 비체계적 오류가 누적되어 안정적으로 유지됨을 보여주었습니다6. 유사하게, 일부는 대부분의 시스템 오류가 지연의 첫 번째 1초 내에 누적된다고 제안한 반면, 다른 일부는 최대 3초의 지연으로 시스템 바이어스의 증가를 보여주었다9,48-50. 시간에 따른 VSWM 오류의 주요 원인 중 하나는메모리유지. Dorsolateral 전전두엽 재발성 미세 회로는 작업을 통해 자체적으로 지속되는 신경 활동을 생성합니다.메모리지연, 잠재적으로 니모닉 내용을 시간이 지남에 따라 유지15. 이러한 지속적인 활동은 외부 입력이 없을 때 지연에 대한 확률론적 드라이브를 보여 주는 지형적으로 구성된 회로에서 국소 반복적인 여기와 광범위한 억제가 있는 어트랙터 네트워크 모델이 특징입니다. 범프 활동의 추진은 지연을 통해 시행에서 시행까지 행동 오류의 가변성과 관련이 있습니다.
여기에서 우리는 인간 피험자의 2D 공간과 시간에 걸쳐 행동 성능 오류를 체계적으로 매핑하여 두 가지 실험에서 공간과 시간에 걸친 VSWM 표현을 조사했습니다(그림 1). 두 실험에서 우리는 MGS(Memory-Guided Saccade) 및 VGS(Visual Guided Saccade) 작업 중에 눈 위치를 기록했습니다. 우리는 다른 편심률과 다양한 길이에 걸쳐 1차 및 2차 단속 속도 끝점의 체계적이고 비체계적인 오류를 비교했습니다.메모리지연 및 이 두 매개변수 간의 잠재적인 상호작용을 탐색했습니다. 우리는 시각적 편심도가 증가함에 따라 체계적 오류와 비체계적 오류가 모두 증가할 것으로 예상했지만 지연 간격이 길어질수록 비체계적 오류만 증가할 것으로 예상했습니다. 또한 일반적으로 사용되는 1차원(1D) 연속 범프 어트랙터 모델을 적용하여 반복되는 미세 회로의 지연에 걸쳐 축적된 노이즈가 관찰된 행동 오류 패턴에 기여할 수 있는 정도를 시뮬레이션했습니다. 다양한 이심률에서의 신경 역학은 모델의 다른 수의 뉴런에 의해 모델링되었으며, 더 많은 뉴런이 더 작은 이심률에서 피질 배율을 인덱싱했습니다.
그림 2. 공간 전반에 걸쳐 체계적 및 비체계적 오류의 그룹 평균. 파란색(MGS) 및 빨간색(VGS) 원은 1차 단속 속도 끝점(a) 및 2차 단속 속도 끝점(b)의 평균 위치와 변동성을 보여줍니다. 목표 위치는 회색 실선의 교차점으로 표시됩니다. 각 파란색/빨간색 원의 중심은 평균 단속적 끝점(계통적 오류)을 나타내고 반경은 실험 1의 각 대상 위치에서 피험자에 걸쳐 평균된 단속적 끝점 변동성(비체계적 오류)을 나타냅니다. 원고의 모든 데이터 수치는 MATLAB54에서 생성되었습니다. .
결과
실험 1.
단속적 종말점 편향 및 변동성. 실험 작업과 시각적 자극은 그림 1에 나와 있습니다. VGS와 관련된 MGS의 계통 및 비체계적 오류의 전체 패턴을 시각화하기 위해 1차(그림 2a) 및 2차(그림 2a)의 평균 변동성과 평균 끝점을 표시했습니다. 2b) 각 목표 위치에 대한 단속 운동. MGS에서 공간을 가로지르는 체계적인 안쪽/중심와 및 각도 바이어스가 분명했습니다(그림 2, 보충 그림 S1-S2). 시각적 안내 응답에 비해,메모리-유도 단속 속도는 덜 정확하고(t(9)=4.30, p{4}}.002) 더 넓은 변동성을 표시했습니다(t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">
VSWM 오류에 대한 대상 편심의 영향. 반복 측정 ANOVA는 편심(3, 8, 대 13 시야각) 및 작업(MGS 대 VGS)의 대상 내 효과를 조사했습니다(표 1A, 그림 4, 맨 위 행). 우리는 1차 및 2차 단속 속도 종료점의 체계 및 비체계 오류 모두에 대해 편심 및 작업 유형의 유의미한 주 효과를 관찰했습니다. 그러나 작업과 편심 간의 상호 작용은 비체계적 오류에 대해서만 통계적으로 유의했습니다(그림 4c, d). 추가 분석에 따르면 편심률이 선형적으로 증가함에 따라 비체계적 오류가 크게 증가한 것으로 나타났습니다(1차 단속 속도, t=6.56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; 이차 단속 속도, t(9)=6.54, p<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; 데이터는 표시되지 않음). 요약하면, MGS 동안 단속적 종말점 오류는 편심도가 증가함에 따라 편향과 변동성의 증가를 보여주었으며, MGS 변동성 패턴은 VGS 패턴과 양적 및 질적으로 모두 다릅니다.
표 1. 실험 1의 VSWM 오류에 대한 분산의 반복 측정 분석. "a"는 구형도 위반으로 인해 Greenhouse-Geisser 방법으로 수정된 p-값을 나타냅니다.
그림 4. 실험 1의 작업, 편심 및 지연 전반에 걸친 단속적 끝점 오류. 맨 위 행은 다양한 대상 편심에서 MGS(검정색) 및 VGS(밝은 회색)의 오류를 보여줍니다. 맨 아래 행은 각 대상 편심(3도, 밝은 회색, 8도, 회색, 13도, 검은색)에 대해 서로 다른 지연 간격에 걸친 MGS의 오류를 보여줍니다. 이심률이 증가함에 따라 체계 및 비체계적 오류가 모두 증가했으며, 비체계적 오류에 대한 VGS보다 MGS에서 선형 및 2차 증가가 더 크게 증가했습니다. 1.{6}}초에서 3-초 지연 간격으로 누적된 MGS의 비체계적 오류는 편심 전반에 걸쳐 유사한 패턴으로 1차 및 2차 단속 속도를 크게 나타냅니다.
편심에 걸친 VSWM 오류에 대한 지연의 영향. VSWM 오류가 다른 이심률에서 지연 기간에 걸쳐 어떻게 변하는지 조사하기 위해 이심률(3, 8, 대 13 시야각) 및 지연(1.5, 2 대 3초)을 사용하여 양방향 반복 측정 ANOVA를 수행했습니다. 주제 내 요인으로. 우리는 비체계적 오류에서 지연의 중요한 주요 효과를 발견했지만 시스템적 오류에서는 그렇지 않음을 발견했습니다(표 1B; 그림 4, 맨 아래 행). 특히, MGS 동안의 비체계적 오류는 1차 및 2차 단속적 운동 모두에 대해 선형적으로 지연 기간에 따라 증가했습니다(각각: t(9)=4.82, p=.002, t(9){18 }}.36, 피<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>
그러나 이차 단속 속도의 시스템 오류를 제외하고는 MGS에서 이심률과 지연 사이에 유의한 상호 작용이 없었습니다(그림 4f). 상호작용 효과는 중간 편심(시각 8도)에서 선형 증가와 대조적으로 최대 편심(시각 13도)에서 지연이 증가함에 따라 시스템 오류의 선형 감소와 관련되었습니다(선형 대비: t(9) )=− 3.53, p=.039), 두 선형 경향 모두 통계적으로 유의하지 않았지만(8도의 시야각: t=1.64, p{12}}. 27, 13도의 시야각: t=− 2.10, p{18}}.13). 편심 상호작용에 의한 지연은 2차 단속 속도의 비체계적 오류에 대해 유의성에 가까워지고 있었다.
CISTANCHE 보충 효과: 기억력 향상
실험 2.
실험 2에서 우리는 실험 1의 결과를 복제하고 VSWM 성능에 대한 보존 기간의 영향을 추가로 조사하는 것을 목표로 했습니다. 따라서 더 넓은 범위의 지연 간격(0.5, 1, 1.5, 2, 3, 4, 5초)에서 응답 오류를 조사했습니다. 다시, 반복 측정 ANOVA(표 2A, 그림 5, 맨 위 행)는 모든 유형의 오류에 대한 작업 유형 및 편심의 유의미한 주 효과와 2차 단속 속도의 비체계적 오류에 대한 작업과 편심 간의 유의한 상호 작용을 나타냈습니다. MGS 동안 2차 단속 속도의 비체계적 오류는 편심 증가에 따라 선형적으로 증가했습니다(t(8)=15.23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, 데이터는 표시되지 않음).
VSWM 성능에 대한 지연의 영향(표 2B, 그림 5, 맨 아래 행)은 실험 1에서 보고된 것과 유사했습니다. 비체계적 오류에 대한 지연의 주요 효과는 2차 단속적 운동에 대해 통계적으로 유의했고 1차적 단속적 운동에 대한 중요성에 접근했습니다. 그러나 편심성과는 유의한 상호작용을 나타내지 않았다. 사후 비교를 통해 4-와 0.{6}} 지연(t(8)=6.08, p{10 }}.006) 및 4-s와 1.{14}}s 지연(t(8)=4.90, p{18}}.025) 사이 . 편심 상호작용에 의한 지연이나 지연이 계통오차에 미치는 유의한 영향은 없었다.
그림 5. 실험 2의 작업, 이심률 및 지연에 대한 단속적 끝점 오류 . MGS의 비체계적 오류는 0.5-초에서 5-초까지의 지연 간격으로 인해 2차 단속 속도가 상당히 높았고 편심 전반에 걸쳐 유사한 패턴으로 1차 단속 속도가 유의한 경향을 보였습니다.
우리는 기억 유도 단속 운동에 대한 지연 및 편심의 영향을 추가로 연구하기 위해 추가 분석을 수행했습니다. 먼저 6명의 이전 주제로부터 실험 2에 대한 복제 데이터 세트를 수집하여 광범위한 연습 후에 성능이 안정화되었는지 확인했습니다. 반복 측정 ANOVA는 이 복제 데이터 세트(보충 그림 S3, 표 S1)에서 실험 1 및 실험 2의 첫 번째 데이터 세트에서 관찰된 것과 유사한 편심 및 지연 효과를 나타냈습니다. 특히, 비체계적 오류는 지연이 길어질수록 상당히 선형적으로 증가했습니다. 기본(t(30)=4.20, p{10}}.001) 및 보조(t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">
둘째, 9명의 참가자 각각에 대해 편심, 지연 기간 및 곱에 대한 두 가지 유형의 MGS 오류를 회귀하여 개별 수준에서 분석을 수행했습니다(보충 그림 S4, 표 S2). 계통오차에 대한 편심계수는 2명의 1차 단속과 2차 단속에서 0보다 유의하게 컸으나, 6명의 대상자의 1차 단속과 8명의 대상의 2차 단속에서 비체계적 오류의 경우 0보다 컸다. 지연의 95% 신뢰 구간(CI)에는 1명의 피험자의 1차 단속적 행동과 3명의 대상자의 2차적 단속적 행동을 제외하고 비체계적 오류에 대한 0이 포함되지 않았습니다. 계통오차에 대한 지연의 모든 95% CI와 편심과 지연의 곱의 대부분의 95% CI는 0을 포함하지 않았다. 이러한 개별 결과는 그룹 분석을 확인했습니다. MGS에서 지연의 영향은 편심의 영향보다 약했지만 목표 이심률이 크고 지연 시간이 길어질수록 비체계적 오류가 증가했습니다.
종합하면, 실험 2에서 MGS의 단속적 끝점 오류도 이심률(시각 3~13도) 및 지연 지속 시간(0.5~5초)이 증가함에 따라 변동성이 크게 증가하는 것으로 나타났습니다. VGS와 두 요소는 서로 독립적으로 작용하는 것으로 보입니다. 대조적으로, 시스템 편향은 지연 기간에 따라 변하지 않았고 MGS 및 VGS에서 유사하게 편심에 걸쳐 증가했습니다.
공간과 시간에 걸쳐 VSWM에 대한 시뮬레이션된 결과입니다.
마지막으로 VSWM 오류에 대한 지연 및 편심 효과의 잠재적인 신경 생리학적 원인을 조사했습니다. 1D 연속 범프 어트랙터 모델52을 적용하여 실험 2에서 사용된 7개의 지연(0.5~5초)과 3개의 편심(3~13도의 시야각)에 걸쳐 MGS 끝점의 평균과 변동성을 시뮬레이션했습니다. 모델의 신경 단위 수는 인간의 망막 주제 매핑 연구에서 추정된 피질 배율 계수를 기반으로 시야 전반에 걸쳐 피질 배율을 인덱싱했습니다(3도, 402뉴런, 13도, 256뉴런). 지연과 편심의 각 조합에 대해 10번의 시행을 시뮬레이션했습니다(보충 그림 S5). 이전 모델링51에서 예상한 바와 같이, 시뮬레이션된 계통오차는 편심이나 지연에 걸쳐 큰 변화를 보이지 않았지만, 모의된 비체계적 오류는 이심률과 지연 모두에서 상당한 증가를 보였습니다. 요약하면, 시뮬레이션된 데이터는 지연의 주요 효과를 복제했지만 행동 데이터에서 볼 수 있듯이 체계적인 오류 패턴과 편심 및 지연이 MGS에 미치는 독립적인 영향을 포착하지 못했습니다.
CISTANCHE 보충 효과: 기억력 향상
논의
현재 연구에서 우리는 VSWM 표현이 2D 공간과 시간에 따라 어떻게 변하는지 조사했습니다. 우리의 행동 데이터는 기억 유도 단속 속도의 체계적 오류와 비체계적 오류 모두가 편심에 따라 증가한다는 것을 보여주었습니다. 그러나 비체계적 오류만이 시각적 유도 단속적 행동과 질적으로 다른 패턴을 보였다. 이러한 발견은 피질 확대 모델을 따르며, 이는 시각 경로의 망막 주제 조직이 VSWM 표현을 제한할 수 있음을 나타냅니다. 또한 기억 유도 단속 속도의 비체계적 오류는 최대 5초 동안 유지 간격으로 증가했지만 효과가 편심의 효과보다 덜 강력하고 주제에 따라 더 가변적인 것으로 나타났습니다. 우리는 비체계적 오류가 신경생리학 모델에 따라 기억 유지 관리에서 축적된 신경 잡음과 관련이 있다고 가정하는 반면, 시스템적 오류는 감각운동 변환과 같은 비기억 기반 프로세스에서 발생할 수 있다고 가정합니다. MGS에서 지연 상호 작용에 의한 편심의 부족은 VSWM의 공간 및 시간 처리의 기본이 되는 독립적인 메커니즘을 추가로 제안합니다.
우리의 실험은 목표 이심률이 증가함에 따라 메모리 유도 단속 속도(memory-guided saccades)에서 체계적 및 비체계적 오류가 증가하는 것을 일관되게 보여주었습니다. 이러한 발견은 유사한 MGS 작업7을 사용하는 원숭이와 우주에서 표적을 찾기 위해 수동으로 제어되는 마우스 클릭이 필요한 작업을 사용하는 인간에서 더 큰 표적 편심으로 더 큰 응답 오류를 보고한 이전 연구와 밀접하게 일치합니다. 이전 연구를 확장하여, 우리는 편심에 대한 기억 유도 응답의 가변성이 시각적 유도 응답과의 양적 차이를 넘어선다는 것을 더 보여줍니다. 특히, MGS의 비체계적 오차는 VGS의 오차가 더 작은 선형 증가에 비해 편심도가 증가함에 따라 선형 및 2차적으로 증가했습니다. 이러한 발견은 VSWM 표현이 2D 공간에서 균질하지 않고 편심에 걸쳐 비선형임을 시사합니다. VSWM 표현은 중심와에서 더 날카로운 전환을 가질 수 있습니다(<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5도)32,33,56.
VSWM 오류의 공간적 이질성을 기반으로 하는 가능한 신경 메커니즘은 시각 시스템에서 공간의 기능적 지형 매핑 구조입니다. 피질 확대와 같은 등쪽 시각 경로의 망막 주제 속성은 공간 전반에 걸쳐 시각적 지각 및 주의 성능을 제한하는 것과 유사하게 시야 전반에 걸쳐 VSWM 표현을 제한할 수 있습니다. 흥미롭게도, 시각적 단기 기억에 대한 이전 연구에서는 편심도가 4도에서 10도로 증가함에 따라 글자에 대한 시각적 작업 기억 용량이 감소하는 것으로 나타났으며, 피질 배율에 따라 자극을 재조정한 후 효과가 부분적으로 감쇠되었습니다. 요인60. 편심에 걸친 비체계적 오류의 비선형 증가에 대한 우리의 발견은 피질 확대 가설을 공간 위치에 대한 VSWM으로 확장합니다. 지각 시력39에 대한 이전 연구에서 볼 수 있듯이 피질 배율도 편심의 비선형 함수이며, 이는 1.5도의 편심에서 12도의 시야각으로 점진적으로 느린 감소를 나타냅니다. 주변 표적에 대한 더 큰 VSWM 오류는 초기 시각 영역에서 지각 처리의 공간적 이질성에서 비롯될 수 있습니다. 또는 낮은 수준의 시각 영역 16,17 및 망막 주제 조직에 추가 왜곡이 있는 높은 수준의 후방 정수리 및 전두 영역의 공간에 걸쳐 고르지 않은 니모닉 표현에서 유래할 수 있습니다. Tus, 초기 시각 영역의 피질 확대는 주변 시야에서 공간 정보의 지각 인코딩 및 니모닉 유지를 제한할 수 있습니다. 피질 확대가 공간 전반에 걸쳐 VSWM 정밀도에 정확히 어떤 영향을 미칠 수 있습니까? 대상 편심률이 증가함에 따라 감소된 피질 배율 계수 및 증가된 수용 필드 크기를 포함하여 적어도 두 가지 메커니즘이 있습니다. V1의 중앙 시각적 표현에서 세포 밀도는 주변 표현에서와 거의 같거나 심지어 더 높기 때문에 편심률에 따른 피질 배율의 감소는 중심와 처리에 전념하는 더 많은 뉴런을 의미합니다.
이전 모델링 연구 51 및 시뮬레이션 데이터(보충 그림 S5)에서 볼 수 있듯이 로컬 VSWM 마이크로 회로의 뉴런 수가 적으면 인구 활동의 확률적 드리프트가 증가하여 네트워크 출력의 분산이 증가합니다. MGS 데이터에서 편심이 증가함에 따라 더 큰 비체계적 오류는 피질 공간에서 반복되는 네트워크 활동의 변동성과 피질 확대 계수의 행동 징후일 가능성이 있습니다. 또한 넓은 공간 조정이 VSWM의 인코딩 및 유지 관리의 정밀도를 모두 감소시킬 수 있기 때문에 더 큰 수용 필드 크기는 주변부에서 VSWM 표현의 품질을 감소시킬 수도 있습니다. 향후 연구에서는 범프 어트랙터 네트워크의 메모리 필드 크기가 흥분성 및 억제성 시냅스 전달의 구조와 강도를 체계적으로 변화시켜 VSWM 오류에 어떻게 영향을 미치는지 추가로 조사할 수 있습니다. 두 번째로 중요한 관찰은 지연에 대한 체계적 오류와 비체계적 오류의 서로 다른 시간 경과입니다. 우리는 지연 기간이 최대 5초까지 연장됨에 따라 메모리 유도 단속적 운동에서 비체계적 오류가 누적되는 반면 시간이 지남에 따라 더 무작위로 분포된 체계적 오류를 발견했습니다. 이는 작업 기억에 대한 많은 이전 연구와 일치하며, 기억 기간이 길수록 색상65,66, 방향48,66,67, 얼굴 자극66 및 공간 위치8,47에 대한 기억 회상의 가변성이 더 크다는 것을 보여줍니다. 대조적으로, 공간 표적에 대한 평균 회상 오류는 지연 기간6,8,47에 따라 크게 변하지 않습니다.
특히, 우리의 결과는 원숭이 원숭이에서 유사한 MGS 패러다임을 사용한 White와 동료들의 공간 작업 기억 연구를 복제하고 확장했습니다. 그러나 2차원 공간에 걸친 비체계적 오류 패턴에 비해 지연 관련 오류 패턴은 개인차가 더 크고 편심과 무관한 것으로 나타났다. 그럼에도 불구하고 지연의 효과는 여러 세션에서 안정적이었고 복제 데이터 세트에서 재현되었습니다(보충 그림 S3). 더 긴 지연 기간으로 증가된 회상 변동성에 의해 반영되는 바와 같이 시간이 지남에 따라 저하된 메모리 정밀도의 신경 기질은 무엇입니까? VSWM 내용 또는 목표의 표현은 기억 지연 동안 분포된 피질 및 피질 하부 영역에서 관찰되는 지속적인 신경 활동과 관련이 있으며 지연 동안 지속적인 신경 활동의 가변성은 개별 시험에서 행동 반응 가변성의 기초가 될 수 있습니다5,52,68,69. 이 신경 가변성은 시간이 지남에 따라 점진적으로 축적되며, 증가된 보유 간격으로 기억 표현의 저하와 관련됩니다. 이전 연구 51 및 현재 연구(보충 그림 S5)에 의해 모델링된 바와 같이 범프 어트랙터 모델에서 인구 신경 활동의 무작위 드리프트는 외부 감각 입력이 없을 때 시간이 지남에 따라 향상되어 더 긴 지연으로 비체계적이고 체계적이지 않은 오류가 증가합니다. 기간. 국소 반복 미세 회로 메커니즘 외에도 단기 시냅스 가소성과 같은 다른 신경 메커니즘도 지연에 따른 메모리 정밀도의 변화를 설명할 수 있습니다. 비체계적 오류는 메모리 관련 프로세스에서 비롯될 수 있지만 시스템적 오류는 메모리 유지 관리에 덜 의존하는 것처럼 보입니다. 여기에서 우리는 행동 발견 및 계산 시뮬레이션에서 지연 간격 동안 체계적인 오류가 누적되지 않음을 발견했습니다. 더욱이, 시스템적 오류는 방의 밝기8, 초기 머리와 눈 위치6, 그리고 사후 saccadic 피드백7에 따라 변하는 것으로 나타났습니다. Tus, 체계적인 오류는 망막 주제 신호를 모터 명령으로 부정확하게 변환하는 잡음이 있는 감각 운동 변환 프로세스와 같은 비메모리 기반 메커니즘에 의존할 수 있습니다. 특히, 한 연구73에서는 정확한 시각 유도 단속과 부정확한 기억 유도 단속에서 collicular saccade 관련 파열 뉴런의 방전 활동이 유사함을 보여 주었고, 이는 하류에 있는 신호의 추가 또는 누락으로 인해 시스템적 오류가 발생할 수 있음을 나타냅니다. 상위 콜리큘러스.
이러한 신호는 사고 전 궤도 위치 보상과 같은 단속 속도 생성에 대한 운동학적 제약과 관련이 있을 수 있지만 메모리 유도 응답에서 시스템 오류를 생성하는 이러한 신호의 정확한 역할은 불분명합니다. 그럼에도 불구하고 우리는 FEF75 및 IPS76,77과 같은 공간 처리 및 감각 운동 변형과 관련된 다른 피질 영역에서 시스템 오류가 발생한다는 것을 배제할 수 없었습니다. 예를 들어, FEF는 사분면 중심에 대한 메모리 응답의 체계적인 편향과 관련이 있을 수 있는 사분면별 신경 조직을 입증하는 것으로 나타났습니다10. 우리의 주요 연구 결과는 비체계적 오류에 대한 기억 기반 이론과 시스템적 오류에 대한 비메모리 기반 이론을 지지하지만 다른 가능성에 주목하는 것이 중요합니다. 감각 운동 변형은 또한 초기 지연 기간 동안 또는 지연 기간 동안 시간이 지남에 따라 응답 가변성의 축적에 역할을 할 수 있습니다75.
CISTANCHE 추출물: 기억력 향상
일부 상황에서 시스템 오류가 메모리 유지 관리와 관련될 수 있는지 여부도 알려져 있지 않습니다. 시스템 오류는 우리가 사용한 가장 긴 지연 간격인 5초 후에 상당히 증가할 수 있습니다. 더욱이, 방향48,49 또는 색상50에 대한 평균 회상 오류는 여러 항목이 제시되었을 때와 항목이 메모리에 적극적으로 유지되었을 때 기억 지연에 걸쳐 증가하는 것으로 나타났습니다. 체계적이고 비체계적인 오류가 어디서, 언제, 어떻게 발생하는지 조사하기 위해서는 더 많은 연구가 필요합니다. 지연된 샘플 일치 작업78과 같이 감각 운동 변환에 의존하지 않는 공간 작업 기억 패러다임은 기억 유지 관리에 대한 행동 오류의 의존성을 테스트하는 좋은 대안이 될 수 있습니다. 파킨슨병79 및 정신분열병80과 같은 임상 모델에서 VSWM의 체계적이고 비체계적인 오류를 조사하는 것은 행동 오류의 본질에 대한 이해를 심화할 수 있으며 잠재적으로 이러한 장애의 진단을 돕는 행동 표지를 개발하는 데 도움이 될 수 있습니다. 본 연구에서 또 다른 흥미로운 발견은 1차 및 2차 단속 속도의 차이입니다. 전반적으로 2차 단속적 운동은 1차 단속적 운동에 비해 편심 상호작용과 지연 효과에 의해 더 강력한 과제를 보였다. 1차 및 2차 단속 운동은 VSWM의 다른 구성 요소를 반영할 수 있습니다. 일차 단속 운동은 초기 운동 계획과 더 밀접하게 연결될 수 있는 반면 교정 단속 운동은 VSWM 표현의 품질을 더 밀접하게 반영할 수 있습니다.
따라서 1차 기억 유도 단속 운동의 오류는 작업과 편심 사이의 약한 상호 작용을 설명하는 시각적 유도 반응과 구별할 수 없는 운동 오류를 포함할 수 있습니다. 일관되게, 일차 단속 운동에 대한 더 작은 지연 효과는 지연 전반에 걸쳐 일정한 모터 오류를 나타낼 수 있습니다. 마지막으로, 우리는 편심과 지연 사이의 상호 작용이 거의 또는 전혀 발견되지 않았으며, 이는 VSWM의 공간적 및 시간적 처리가 대체로 독립적일 수 있음을 시사합니다. 시간 경과에 따른 VSWM 유지는 범프 어트랙터 모델에 의해 시뮬레이션된 신경 활동의 확률적 드리프트와 같은 국소 신경 역학과 관련될 수 있습니다. 대조적으로, 공간 전반에 걸친 VSWM 표현은 아마도 피질 영역 내 및 피질 영역 전반의 장거리 지형 매핑과 같은 보다 글로벌한 신경 메커니즘에 의해 제한될 것입니다. 로컬 및 글로벌 메커니즘 간의 이러한 대조는 모델이 로컬 신경 역학만 캡처하지만 지역 간 및 내부의 변화는 캡처하지 않기 때문에 시뮬레이션된 데이터의 지연 상호 작용에 의한 지연 및 편심에 대한 시스템 오류의 불변성을 설명할 수 있습니다. 지역 지형. 미래 모델은 VSWM 처리에서 공간 이질성을 시뮬레이션하기 위해 로컬 및 글로벌 메커니즘을 모두 통합해야 합니다.
예를 들어, fMRI22 또는 전기생리학10에 의해 측정된 등쪽 시각 경로를 따라 지역 내(비)지형 조직을 통합하는 2차원 VSWM 모델을 구축하는 것은 공간 전반에 걸친 VSWM 처리를 이해하는 데 중요합니다. 또한 대규모 회로 모델은 VSWM의 공간 처리를 더 잘 캡처하기 위해 지역 간 지형 연결84 및 피질-피질 샘플링85과 같은 지형 요인과 추가로 통합될 수 있습니다. 요약하면, 본 연구는 인간 피험자에서 안구 운동 지연 응답 작업을 사용하여 단속적 종말점 오류가 2차원 공간과 시간에 걸쳐 어떻게 변하는지 보여줍니다. 우리는 유지 간격 동안 체계적 오류와 비체계적 오류의 서로 다른 시간 경과를 관찰했으며, 그 동안 시스템 오류는 무작위로 변동하는 반면 비체계적 오류는 최대 5초 동안 누적되는 것으로 나타났습니다. 우리는 체계적 오류가 아닌 비체계적 오류가 기억과 관련된 과정을 더 많이 반영한다고 제안한다. 우리는 또한 목표 편심도가 증가함에 따라 체계적이고 비체계적인 오류의 증가를 발견했습니다. 편심과 작업 사이의 상호 작용은 비체계적 오류에 대해 중요했으며, 이는 VSWM 표현에 대한 망막 주제 조직의 잠재적 제약을 나타냅니다. 마지막으로, 편심성과 지연 사이의 상호 작용 부족은 공간과 시간에 걸쳐 VSWM 처리의 잠재적으로 고유한 메커니즘을 제안합니다.
