두 유전자형, 하나의 표현형? 면역 동안 CBP60b의 역할

병원성 위협에 효과적으로 대응하는 것은 식물의 생존을 보장하는 데 매우 중요합니다. 이와 같이 식물은 다양한 종류의 병원체로부터 식물을 보호하는 복잡한 방어 메커니즘을 진화시켰습니다. 방어 대응은 자원 집약적 전략이 될 수 있습니다. 예를 들어 식물의 나머지 부분으로의 감염 확산을 막기 위해 전체 장기를 폐기합니다. 이러한 비용이 많이 들지만 효과적인 전략은 우리가 방어와 성장 사이의 트레이드 오프로 이해하는 것의 근원입니다.

식물의 예방 메커니즘과 인체의 면역은 모두 병원성 미생물에 대한 유기체의 중요한 방어 시스템입니다. 식물은 2차 대사산물과 특수 단백질을 생산하여 병원성 미생물에 대한 저항력을 향상시킵니다.

마찬가지로 인간의 면역 체계는 항체와 세포 면역을 생성하여 병원성 미생물에 저항합니다. 인간의 면역도 매우 중요합니다. 우리는 Cistanche가 신체의 자가 수리 및 자기 조절 능력을 향상시키고 신체의 저항력을 강화할 수 있는 특정 대사 조절 효과가 있기 때문에 Cistanche가 면역력을 크게 향상시킬 수 있음을 발견했습니다.

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농업 및 육종 관점에서 식물의 성장에 따른 방어 반응 및 트레이드 오프의 근간이 되는 분자 메커니즘을 밝히는 것이 가장 시급합니다(Huot et al., 2014; Smakowska et al., 2016). .

식물 면역은 고전적으로 2단계 반응으로 간주됩니다. 첫째, 식물 세포는 막 수용체를 통해 병원체의 분자 신호(PAMP, 병원체 관련 분자 패턴으로 알려짐)를 감지합니다. 이 인식은 PTI 트리거 면역(PTI; Boutrot and Zipfel, 2017)으로 알려진 첫 번째 방어 메커니즘 계층을 트리거합니다.

둘째, 식물 세포는 병원체가 분비하는 이펙터 단백질을 인식합니다. 병원체 이펙터의 탐지는 ETI(Effector-Triggered Immunity)로 이어지며, 이는 일반적으로 국소 과민 반응을 일으키고 식물의 말단 기관이 유사한 위협에 더 빠르고 강력하게 대응할 수 있도록 준비할 수 있습니다(Yuan et al., 2021).

ETI 신호 전달의 핵심에는 Nucleotide-binding Leucine-rich Repeat protein(NLRs)으로 알려진 일련의 핵세포질 수용체가 있습니다. ETI에 대한 우리의 지식이 확장됨에 따라 NLR이 병원체를 탐지하기 위해 다각적인 감시 작업을 수행한다는 것이 점점 더 분명해지고 있습니다. NLR은 병원체 이펙터 단백질의 존재와 병원체 이펙터의 표적이 되는 식물 단백질의 변형을 직접 감지합니다.

후자의 시나리오에서 NLR은 보호자 역할을 하는 반면 NLR 감시 대상인 식물 단백질은 보호자입니다(Monteiro and Nishimura, 2018; van Wersch et al., 2020). 지난 20년 동안 ETI 메커니즘에 대한 집중적인 연구에도 불구하고 아직 많은 것이 알려지지 않았으며 상세한 분자 조사가 필요합니다.

식물 생리학의 이번 호에서 Lu-Shen et al. 애기장대(Arabidopsis thaliana): CalmodulinBinding Protein 60(CBP60) 계열의 비정형 전사 인자의 작은 계열에 대한 연구 보고서. 애기장대의 8개 CBP60 구성원 중 3개는 이전에 방어의 맥락에서 특성화되었으며, 그 중 2개는 방어 유전자의 양성 조절자로 작용하는 반면 세 번째는 음성 조절자로 작용합니다(Bouche et al., 2005; Truman et al. , 2013). Lu-Shen et al. 특성화되지 않은 CBP60 구성원을 탐색했습니다. 그 중 CBP60b는 병원균에 감염되지 않은 조건에서 여러 조직 및 식물 발달 단계에서 높은 발현 수준을 기준으로 선택되었습니다.

역 유전학은 도전받지 않은 조건에서 cbp60b 돌연변이가 왜소하고 과산화수소와 살리실산을 축적하고 더 높은 수준의 여러 방어 관련 유전자를 발현한다는 것을 밝혔습니다. cbp60b 돌연변이에 박테리아 Pseudomonas syringae pv를 접종했을 때. CBP60b 돌연변이가 식물에서 자가면역을 촉발한다는 이전 결과와 함께 야생형 식물보다 더 높은 수준의 감염 저항성을 보였다.

이 가정에 기초하여 가장 간단한 시나리오는 CBP60b가 방어 유전자의 전사 억제자로 작용한다는 것을 의미합니다. 저자는 다른 방법 중에서 루시퍼라제 기반의 전사활성화를 사용했으며 예기치 않게 CBP60b가 방어 관련 유전자의 프로모터에 결합하여 전사를 촉진한다는 것을 입증했습니다.

또한, 저자는 CBP60b 과발현 라인을 생성했으며, 전사 활성화 결과에 따라 이 식물은 구성적으로 과활성화된 면역 반응(왜소증, 방어 유전자 발현 증가, 병원체 감염 저항성)의 징후를 나타냈습니다. 이러한 결과는 면역의 양성 조절자로서 CBP60b의 역할을 제안하였다. 그러나 전사 활성제의 부재 및 과잉이 어떻게 동일한 자가면역 표현형으로 이어질 수 있습니까(그림 1A)?

ETI에 대한 현재 이해를 바탕으로 저자는 CBP60b가 NLR 감시 시스템의 보호자가 될 수 있다고 제안했습니다. 이 가설 하에서, cbp60b 돌연변이에서 방어의 과잉 활성화는 CBP60b 단백질의 부재에 대한 반응으로 NLR 캐스케이드의 활성화로 인해 발생합니다. 이 가설을 탐구하기 위해 Lu-Shen et al. 상세한 유전자 교배를 통해 NLR 신호 전달 경로에 대한 cbp60b 자가면역의 의존성을 우아하게 테스트했습니다.

요컨대, cbp60b 배경에서 NLR 신호(EDS1 또는 PAD4; Wiermer et al., 2005)의 직접적인 다운스트림 요소를 돌연변이시키면 야생형 표현형이 복원되어 저자의 가설을 뒷받침합니다. 더욱이, CBP60b 과발현 계통의 자가면역 표현형은 EDS1 및/또는 PAD4가 돌연변이되었을 때 손실되지 않았으며, 이는 녹아웃 및 과발현 식물에서 공유된 자가면역 표현형이 두 가지 다른 신호 경로에 의해 야기됨을 나타냅니다.

저자는 설득력 있게 다음을 제안합니다. (2) 아마도 CBP60b 또는 그 직접 다운스트림 구성 요소는 병원성 이펙터의 표적이 될 수 있으므로 NLR 감시 대상이 됩니다. (3) CBP60b 신호가 병원체에 의해 손상되면 NLR 시스템이 ETI 반응을 유발하여 감염을 억제합니다(그림 1B).

앞으로 CBP60b와 NLR 신호 사이의 연결에 대한 기계론적 이해를 얻어 농업 또는 육종 노력에 대한 번역적 접근을 고려하는 것은 흥미로울 것입니다. 그럼에도 불구하고 Lu-Shen et al. CBP60 제품군에 대한 지식을 넓히고 다른 구성원에게도 적용될 수 있는 규제 메커니즘에 대해 밝힙니다. 마지막으로 Lu-Shen et al. 겉보기에 모순되는 결과를 극복하는 방법과 초기 결과를 신중하게 해석하는 방법에 대한 영감으로 많은 분자 생물학 연구자에게 도움이 될 수 있습니다.

참조

1. Bouche N, Yellin A, Snedden WA, Fromm H (2005) 식물 특정 칼모듈린 결합 단백질. Annu Rev Plant Biol 56: 435–466

2. Boutrot F, Zipfel C (2017) 광범위한 질병 저항성을 위한 식물 패턴 인식 수용체의 기능, 발견 및 활용. Annu Rev Phytopathol 55: 257–286

3. Huot B, Yao J, Montgomery BL, He SY (2014) 식물의 성장 방어 절충: 적합성을 최적화하기 위한 균형 조치. 몰 플랜트 7: 1267–1287

4. Monteiro F, Nishimura MT (2018) 식물 NLR 단백질의 구조적, 기능적 및 게놈 다양성: 식물 면역의 합리적인 공학을 위한 진화된 자원. Annu Rev Phytopathol 56: 243–267

5. Smakowska E, Kong J, Busch W, Belkhadir Y (2016) 식물에 의한 성장-방어 트레이드오프에 대한 기관별 규제. Curr Opin Plant Biol 29: 129–137

6. Truman W, Sreekanta S, Lu Y, Bethke G, Tsuda K, Katagiri F, Glazebrook J (2013) CALMODULIN-BINDING PROTEIN60 제품군에는 식물 면역의 음성 및 양성 조절자가 모두 포함되어 있습니다. 식물 피지올 163: 1741–1751

7. van Wersch S, Tian L, Hoy R, Li X (2020) 식물 NLR: 식물 면역의 내부 고발자. 식물 교감 1: 100016

8. Wiermer M, Feys BJ, Parker JE (2005) 식물 면역: EDS1 규제 노드. Curr Opin Plant Biol 8: 383–389

9. Yuan M, Ngou BPM, Ding P, Xin XF (2021) PTI-ETI 혼선: 식물 면역의 통합적 관점. Curr Opin Plant Biol 62: 102030

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