식물 주기 수준의 가뭄 스트레스 기억: 검토 1부
Mar 11, 2024
추상적인:
식물은 역동적이고 스트레스가 많은 조건에 대처하는 전략에 따라 생존이 결정되는 고착성 유기체입니다. 생산성에 대한 부정적인 영향을 완화하기 위해 반복되는 스트레스에 적응하는 작물의 능력을 향상시키는 것이 시급합니다.
스트레스가 많은 상태와 기억 사이의 관계는 매우 가깝습니다. 적절한 양의 스트레스는 기억력을 향상시킬 수 있지만 과도한 스트레스는 기억력을 약화시킬 수 있습니다.
첫째, 적당한 양의 스트레스는 우리의 기억력을 자극할 수 있습니다. 우리는 어느 정도 스트레스를 받을 때 다양한 도전과 압박에 대처하기 위해 더 집중하고 긍정적으로 생각하게 됩니다. 이 경우 우리의 기억력은 훈련되고 향상될 것입니다.
둘째, 과도한 스트레스는 우리의 기억력에 큰 영향을 미칠 수 있습니다. 우리가 견딜 수 없는 스트레스를 받으면 우리 몸에서는 코르티솔이라는 호르몬이 분비되는데, 이 호르몬은 뇌 건강을 해칠 수 있고, 뇌세포의 신진대사를 늦추고 기억 형성을 방해할 수 있습니다. 이로 인해 우리는 이 상황에서 사물을 잘 기억하지 못하게 됩니다.
그러므로 좋은 기억력을 유지하려면 적당한 스트레스 조절에 주의를 기울이고 스트레스 저항력을 강화해야 합니다. 적당한 운동, 음악 듣기, 정신 상태 조절 등 스트레스를 완화하는 효과적인 방법을 사용할 수 있습니다. 이러한 방법을 통해 우리는 적당한 스트레스 상태에 놓이고 기억력을 더 잘 사용할 수 있습니다. 기억력 향상이 필요함을 알 수 있는데, 시스탄체 데저티콜라는 기억력 향상이라는 독특한 효능이 많은 중국 전통 약재이기 때문에 기억력을 크게 향상시킬 수 있습니다. Cistanche Deserticola의 효능은 탄닌산, 다당류, 플라보노이드 글리코사이드 등 포함된 많은 활성 성분에서 비롯됩니다. 이러한 성분은 다양한 경로를 통해 뇌 건강을 촉진할 수 있습니다.
가뭄에 대한 식물 적응에 대한 우리의 지식은 지난 수십 년 동안 광범위하게 향상되었지만 최근 연구에서는 반복되는 스트레스에 대한 식물의 반응을 다루고 있습니다. 본 리뷰는 여러 가뭄 사건에 대한 식물 반응을 다루는 연구의 주요 결과를 종합하고 식물이 가뭄 스트레스를 기억하는 능력을 보여줍니다.
스트레스 기억은 단일 스트레스 사건과 비교할 때 반복된 스트레스에 대해 다른 반응을 허용하는 프라이밍 효과로 설명됩니다. 여기에서는 특히 식물 주기 수준의 수분 스트레스 기억에 초점을 맞춤으로써 모델 종인 Arabidopsis thaliana뿐만 아니라 작물의 분자, 생리학적, 형태학적 수준에서 다양한 기본 프로세스를 설명합니다.
또한, 가뭄 스트레스 기억을 연구하기 위한 개념적 분석 프레임워크를 제안합니다. 마지막으로, 식물과 토양 미생물 사이의 상호 작용의 본질적인 역할은 반복되는 스트레스 동안 강조됩니다. 그 이유는 이들의 가소성이 전반적인 식물 탄력성을 지원하는 데 중요한 역할을 할 수 있기 때문입니다.
키워드: 물 스트레스; 회복력; 식물-미생물 상호작용; 애벌칠; 기억 유전자; 토양 유산.
1. 소개
세계 인구는 2050년에 약 91억에 도달해야 합니다. 식량 수요의 중요한 증가가 이미 관찰되고 있습니다[1]. 동시에 농업 생산은 식물 성장을 방해하는 더욱 심각하고 빈번한 스트레스 조건을 특징으로 하는 기후 변화의 위협에 직면해 있습니다.
인구 증가와 기후 변화는 세계 인구를 먹여살리기 위해 기후 변동에 더욱 탄력적인 식물을 육종하는 데 있어 전례 없는 어려움을 야기하고 있습니다. 이러한 맥락에서 가뭄은 전 세계적으로 식물 생산에 가장 중요하고 해로운 스트레스로 확인되었으며, 작물 주기 중 여러 중요한 순간에 수확량에 영향을 미칩니다.
수많은 연구에서 다양한 식물 발달 단계에서 발생하는 다양한 가뭄 강도의 영향을 특성화했지만[2,3], 반복적인 가뭄 기간이 식물 발달 및 성장에 미치는 영향을 조사한 연구는 거의 없습니다[4-6].
식물은 스트레스 사건을 "기억"하고 후속 스트레스에 반응하여 행동을 수정할 수 있습니다[6]. 소위 기억이라고 불리는 이 것은 "새로운 반응이 과거의 관련 정보를 통합하도록 경험에 접근하는 능력", "이전 신호의 정보 저장, 훨씬 나중에 정보를 검색할 수 있는 능력"으로 정의됩니다. [7].
Lämke와 Bäurle[8]은 세 가지 다른 유형의 스트레스 기억을 정의했습니다. (i) 유기체의 수명 동안에만 지속되는 유사분열로 유전되는 체성 스트레스 기억;(ii) 스트레스가 없는 첫 번째 자손 세대에서만 관찰할 수 있는 세대 간 스트레스 기억 (iii) 감수성이 유전되고 스트레스가 없는 두 자손 세대 이후에 관찰할 수 있는 세대 간 기억.
신체 스트레스 기억을 통해 스트레스 사건을 경험한 식물은 며칠, 몇 주, 몇 달 동안 저장된 정보를 활용하고 추가 스트레스에 직면할 때 반응을 조정할 수 있습니다. 예를 들어, 이 메커니즘은 냉간 경화에서 잘 특성화되었습니다[9].
또한, 이전 스트레스에서 파생된 정보는 세대 간 및 세대 간 스트레스 기억을 통해 부모에서 자손으로 전달될 수 있습니다[10,11]. 이 측면은 식물 수명주기 내의 기억에만 초점을 맞춘 현재 검토에서는 논의되지 않습니다.
식물 스트레스 기억은 1990년대에 연구자들이 일부 식물이 병원체 공격에 노출된 후 추가 감염에 대해 전신 저항성을 갖게 되었다는 사실을 지적하면서 처음으로 관찰되었습니다[12-14].
그 이후로, 식물 기억은 식물이 후속 스트레스에 더 빠르고 강하게 반응할 수 있게 하며 스트레스를 전혀 경험하지 않은 순진한 식물과 비교할 때 향상된 보호를 제공할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다. 이 주제를 탐구한 첫 번째 연구는 식물 기억 확립에 중요한 스트레스 각인으로 이어지는 생리적, 단백질체학, 전사 및 후생유전학적 변형을 문서화함으로써 생체적 제약 조건의 프라이밍에 대한 이해를 향상시키는 데 큰 진전을 가져왔습니다[6].
본 검토에서 우리는 이러한 메커니즘이 반복되는 가뭄 중에 어떻게 상호 연결되고 식물이 보다 탄력적으로 유지되도록 도울 수 있는지 설명합니다.
더욱이 식물은 토양 및 그 구성 요소와 강력하게 상호 작용하기 때문에 식물과 토양 미생물 간의 상호 작용을 식물 가뭄 기억으로 이어지는 퍼즐의 또 다른 조각으로 간주합니다.
실제로, 토양 미생물 군집 구성 및 활동은 토양의 물리화학적 특성뿐만 아니라 토양 유산 효과에 의해 형성되며 후속 스트레스에 대한 식물 반응에 영향을 미칠 수 있습니다[15,16].
2. 물 스트레스 기억: 식물 측면에서
물 스트레스 기억은 분자에서 생리학적 기본 프로세스에 이르기까지 특정 초점을 맞춘 다양한 작물 종에서 조사되었습니다(표 1). 기후 변화로 인해 물 스트레스 사건이 더 자주 발생할 가능성이 높기 때문에 식물은 성장과 생산에 대한 후속 스트레스의 부정적인 영향을 최소화하거나 완화하기 위해 생활주기의 초기 단계부터 물 스트레스 기억을 동원할 수 있습니다.
어떤 경우에는 식물 프라이밍이 후속 스트레스에 대해 더 빠르고 더 빠르게 반응하는 결과를 가져왔습니다(표 1). 현재까지 메커니즘에 대한 일반적인 이해는 다음과 같다. 첫째, 스트레스에 반응하는 삼투조절 대사산물의 축적이나 보호 단백질의 합성과 같은 다양한 생리학적, 분자적 메커니즘을 포함하는 첫 번째 스트레스 사건 동안 스트레스 각인이 확립됩니다[9].
둘째, 스트레스 후 회복 기간 동안 이 저장된 정보를 통해 식물은 허용 상태로 전환되어 후속 스트레스에 더 빠르고 더 강하게 반응할 수 있습니다. 이러한 정보 저장은 (i) 비활성 형태의 단백질 [17,18]과 대사산물 및 식물호르몬의 축적, (ii) DNA 메틸화, 히스톤 변형 또는 염색질 리모델링을 통한 후생적 변형을 의미합니다 [9,17,19-21] . 감수분열적으로 유전되든 아니든 크로마틴 가소성은 즉각적인 스트레스 반응과 장기적인 적응 모두에서 중요한 역할을 합니다[22,23].
셋째, 후속 스트레스 동안 이러한 서로 다른 화합물의 사전 모집은 대량 합성 시간을 줄여 더 빠른 반응을 가능하게 합니다 [24,25]. Arabidopsis thaliana 및 Zea mays에 대한 개척자의 연구 [25-27]는 식물이 가뭄에 대한 다중 노출에 대한 반응으로 전사 스트레스 기억이 발생하여 기억 유전자의 존재가 밝혀졌습니다. 이들 유전자는 첫 번째와 두 번째 스트레스에 반응하여 서로 다른 수준의 전사체를 생성하는 것으로 정의되지만, 전사체의 기본 수준은 회복 기간 동안 프라이밍되지 않은 식물의 것과 유사합니다[25].
이 개념에 따라 그림 1은 첫 번째 기간과 비교했을 때 두 번째 스트레스 기간 동안의 발현 조절에 따라 "기억 유전자"와 "비기억 유전자"를 네 가지 범주로 분류하는 것을 요약합니다. [+/+](또는 [-/-]) 메모리 유전자(그림 1a)의 발현은 대조군과 비교할 때 첫 번째 스트레스와 두 번째 스트레스 모두에서 유도(또는 억제)되며 후속 스트레스에서 프라이밍이 차등 발현을 증가시킵니다. . 일부 기억 유전자는 첫 번째와 두 번째 스트레스에 반응하여 반대 조절을 나타낼 수도 있습니다.
이는 (i) 첫 번째 스트레스 동안 발현이 하향 조절되지만 두 번째 스트레스 동안 상향 조절되는 [-/+] 기억 유전자(그림 1b)의 경우이고, (ii) [+/- ] 기억 유전자의 발현은 첫 번째 스트레스 동안 상향 조절되지만 후속 스트레스 동안 하향 조절됩니다.
반면, 각각의 스트레스에 반응하여 유사한 수준의 전사체를 생성하는 유전자는 "비기억 유전자"로 간주되며 [+/=] 또는 [-/=] 유전자로 주석이 표시됩니다(그림 1d ) [26]. 이러한 일련의 전사 사건은 생리학적 변화로 해석되며[18], 이는 아래에 자세히 설명되어 있으며 그림 2에 요약되어 있습니다.
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