최대 엔트로피 모델링 Morchella Dill의 분포 영역. Ex Pers. 변화하는 기후에서 중국의 종 1부

간단한 요약:기후 변화는 항상 종 분포 연구에서 눈에 띄는 요인이었습니다. 최근 수십 년 동안 기후 변화로 인해 종의 서식지가 점차 파괴되었습니다. 따라서 기후 변화가 야생 Morchella Dill의 생존과 적합한 서식지에 어떤 영향을 미칠지 예측합니다. 예 Pers. 중국의 종, 우리는 역사적 기간에서 미래 기간으로 분포 영역의 변화를 시뮬레이션하기 위해 최대 엔트로피 모델을 사용했습니다. 우리의 결과는 강수량, 고도 및 온도가 야생 Morchella 종의 존재와 적합한 서식지에 영향을 미치는 필수 요소임을 보여줍니다. 또한 이 연구는 어떤 시나리오에 관계없이 종의 적합한 면적이 곧 일정 규모로 증가할 것이라는 유망한 추세를 보여주었습니다. 이러한 결과를 바탕으로 야생 Morchella 자원 보존을 위한 최적의 계획을 탐색하고 설계할 수 있었습니다.

Cistanche의 배당체는 또한 심장 및 간 조직에서 SOD의 활성을 증가시킬 수 있으며 각 조직에서 lipofuscin 및 MDA의 함량을 크게 감소시켜 다양한 활성 산소 라디칼(OH-, H₂O₂ 등)을 효과적으로 제거하고 이로 인한 DNA 손상으로부터 보호합니다. OH-라디칼에 의해. Cistanche phenylethanoid glycosides는 자유 라디칼 소거 능력이 강하고 비타민 C보다 환원 능력이 높으며 정자 현탁액에서 SOD의 활동을 개선하고 MDA 함량을 줄이며 정자 막 기능에 일정한 보호 효과가 있습니다. Cistanche 다당류는 D-갈락토스에 의해 유발된 실험적으로 노화된 쥐의 적혈구 및 폐 조직에서 SOD 및 GSH-Px의 활성을 향상시킬 수 있을 뿐만 아니라 폐 및 혈장의 MDA 및 콜라겐 함량을 감소시키고 엘라스틴 함량을 증가시킬 수 있습니다. DPPH에 대한 우수한 소거 효과, 노화된 쥐의 저산소증 시간 연장, 혈청 내 SOD 활성 개선, 실험적으로 노화된 쥐의 폐의 생리적 퇴행 지연 피부 노화 질환을 예방하고 치료하는 약물이 될 가능성이 있습니다. 동시에 Cistanche의 echinacoside는 DPPH 자유 라디칼을 제거하는 상당한 능력이 있으며 활성 산소 종을 제거하고 자유 라디칼 유발 콜라겐 분해를 방지하는 능력이 있으며 티민 자유 라디칼 음이온 손상에 대한 우수한 복구 효과도 있습니다.

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추상적인: Morchella is a kind of precious edible, medicinal fungi with a series of important effects,  including anti-tumor and anti-oxidation effects. Based on the data of 18 environmental variables and the distribution sites of wild Morchella species, this study used a maximum entropy (MaxEnt) model to predict the changes in the geographic distribution of Morchella species in different historical periods (the Last Glacial Maximum (LGM), Mid Holocene (MH), current, 2050s and 2070s). The results revealed that the area under the curve (AUC) values of the receiver operating characteristic curves of different periods were all relatively high (>0.83), 최대 엔트로피 모델의 결과가 양호함을 나타냅니다. 종분포모델링 결과 Morchella종의 지리적 분포에 영향을 미치는 주요 요인은 최건조분기 강수량(Bio17), 고도, 최한분기 평균기온(Bio11), 연평균기온(Bio1)인 것으로 나타났다. 지리적 분포 시뮬레이션은 Morchella의 현재 적합한 서식지가 주로 Yunnan, Sichuan, Gansu, Shaanxi, Xinjiang Uygur Autonomous Region (XUAR) 및 중국의 다른 지방에 있음을 시사했습니다. 현재와 ​​비교하여 중국 북서부와 동북부 지역의 적합 면적은 LGM 및 MH 기간에 감소했습니다. 향후 시기는 동시대와 비교하여 각기 다른 시나리오에서 적합한 서식처가 모두 증가하여 중국 동북부 및 서북부 지역으로 확대되는 경향을 보였다. 이러한 결과는 기후 변화 시나리오에서 야생 Morchella 자원의 보호, 합리적 개발 및 활용을 위한 이론적 근거를 제공할 수 있습니다.

1. 소개

기후변화는 지구상의 모든 생물이 항상 직면해야 하는 환경적 요인입니다. 기후변화에 따라 생물종의 공간적 지리적 분포와 분포지역도 변화하고 있다. 최근 몇 년 동안 지구 기후 변화로 인해 다양한 종의 서식지가 이동하고 일부 종은 멸종하기도 했습니다[1,2]. 연구에 따르면 일부 종은 미래에 2~3배 더 빠르게 고위도 및 고위도 지역으로 이동할 것으로 나타났습니다[3]. 따라서 기후변화가 종의 분포와 생물다양성에 미치는 영향을 과학적으로 평가하고 예측하는 것이 큰 관심을 끌었다[4]. 미래의 기후 조건에서 다양한 종의 특성 변화를 이해하기 위해서는 종과 기후의 관계에 대한 연구가 시급합니다.

가능한 해결책은 종 분포 모델(SDM)을 사용하는 것입니다. SDM은 종 분포 범위의 변화를 분석하는 중요한 방법이며 생물지리학 연구에서 널리 사용됩니다. 최근 몇 년 동안 멸종위기종[5], 희귀종[6], 침입종[7]의 실제 및 잠재적 분포를 예측하기 위해 종 분포 모델을 사용하는 것이 생태학 분야에서 핫팟이 되었습니다. 종 분포 연구에서 기후, 토양 및 기타 요인(종의 이동 능력 등)은 종의 지리적 분포에 어느 정도 영향을 미칠 수 있습니다[8]. 종 분포 데이터 및 환경 요인과 결합하여 SDM은 이러한 데이터를 특정 지리적 공간 범위로 투영하고 종의 생존에 적합한 지역과 생활 환경 선호도를 추정합니다[9-11]. 현재 사용 가능한 SDM에는 BIOCLIM, ENFA(Ecological Niche Factor Analysis), GLM(Generalized Linear Model), BA(Bayesian Approach), GA(Genetic Algorithms) 및 MaxEnt가 있습니다[12]. 이 중 MaxEnt는 종의 실제 존재 데이터와 해당 환경 변수를 사용하여 특정 틈새 제약 조건 하에서 이상적인 종 분포 상태, 즉 엔트로피가 최대일 때 예측된 영역에서 가능한 종 분포를 계산합니다. 이 모델은 종 분포 지역의 데이터 요구 사항, 모델 매개 변수 설정 및 환경 변수 처리에서 다른 모델과 다릅니다 [13,14]. 대부분의 모델에는 종 분포의 유무 데이터가 필요합니다. 그러나 MaxEnt는 실제 기존 사이트에만 의존합니다[15]. MaxEnt의 확률 분포는 분석하기 쉬운 간결한 수학적 정의를 가지고 있습니다. 예를 들어, GLM 및 GAM과 마찬가지로 모델의 가산성은 변수 간의 상호 작용이 없을 때 각 변수가 적합성과 어떻게 관련되는지 해석할 수 있게 합니다[16]. 동시에 MaxEnt 모델의 예측 정확도가 매우 높아 표본 크기가 작은 상황에서 종의 발생 확률을 어느 정도 정확하게 반영할 수 있다[17].

MaxEnt의 우수성을 감안할 때 많은 학자들이 MaxEnt를 활용한 일련의 의미 있는 연구 성과를 발표하여 침입종 관리, 생물다양성 보호, 생물종의 서식 환경 조건 선택 등 다양한 분야에 매우 가치 있는 이론적 근거를 제공하고 있습니다. . MaxEnt는 식물과 동물뿐만 아니라 곰팡이에도 사용할 수 있습니다. Sun et al. MaxEnt를 사용하여 자이언트 팬더의 적절한 서식지를 시뮬레이션하고 다양한 규모의 환경 변수에 대한 종의 반응을 설명했습니다[18]. Liu et al. 현재 기후 조건에서 Houttuynia cordata Thunb(Ceercao)의 분포를 모의하고 잠재적인 지리적 분포 변화를 예측한 결과 2050년대와 2070년대의 세 가지 온실 가스 배출 시나리오에서 Ceercao의 적합한 서식지 면적이 감소하는 것으로 나타났습니다[19]. Yuan et al. Phellinus bauxite Pilát, Phellinus Ignatius (L.) Quél의 잠재적 분포를 예측했습니다. 및 Phellinus vaninii Ljub. 결과의 정확도가 높다는 것을 발견했습니다[20].

Morchella는 Ascomycotina의 Morohelaceae에 속하는 중요한 균류군으로 북반구에 널리 분포한다. 풍부한 영양과 약용 가치로 인해 Morchella 종은 가장 귀중한 식용 균류에서 자리를 차지하고 많은 균류학자의 관심을 끌고 있습니다[21]. Morchella에서 추출한 다당류, 단백질, 지질 등의 천연 생리 활성 성분[22]은 면역 조절[23], 항종양 작용[24], 항산화 작용[25] 등 질병 예방에 중요한 역할을 합니다. ]. 분자 계통발생학 연구에 따르면 Morchella는 Yellow Morchella, Black Morchella 및 Red Morchella의 세 가지 주요 진화 분기군으로 나눌 수 있습니다[26]. 동아시아와 중국은 Morchella 종의 가능한 분화 및 다양성 센터입니다. 현재 30종 이상의 Morchella가 중국에서 기록되었으며[27], 이는 야생 Morchella 자원이 가장 풍부한 국가 중 하나입니다.

그러나 남획과 서식지 파괴는 야생 Morchella의 종 다양성에 심각한 위협이 되고 있습니다[28]. 한편, Morchella 성장의 특정 요구 사항과 환경적 특성은 균학 분야에서 오랫동안 무시되었습니다[29]. 또한 Taheri et al. [2]는 동식물에 비해 기후변화와 관련된 균류의 지리적 범위에 대한 연구가 거의 없다는 것을 보여주었다. 현재로서는 기후 변화가 서로 다른 기간에 Morchella 종의 지리적 분포에 어떤 영향을 미칠지는 여전히 불확실합니다. 이 연구는 MaxEnt 모델을 기반으로 과거 및 미래 기후의 다양한 시나리오에서 Morchella 종의 잠재적 분포를 예측하는 것을 목표로 합니다. 본 연구의 목적은 환경요인이 모르첼라 자실체 형성에 미치는 영향을 분석하고 시기별 모르첼라 잠재분포면적의 변화를 모의하는 것이다. 향후 모르첼라의 생물다양성과 야생자원 보전을 위한 과학적 근거를 제공할 것으로 기대된다.

2. 재료 및 방법

2.1. 종 분포 데이터의 출처

Morchella 종의 발생 데이터는 현장 조사 및 출판된 논문에서 획득했습니다. 우리는 총 288개의 사이트를 얻었습니다. 먼저 반복되는 위치를 버린 후 버퍼 방식을 사용하였다. 환경요인의 공간해상도는 2.5 arcminute이었고, 서로 5km 이내의 공간적으로 일치하는 데이터 포인트는 폐기되어 중복된 분포지점으로 인한 모델 과적합을 피할 수 있었다. 마지막으로 총 180개의 Morchella 부위가 유지되었습니다(그림 S1 및 표 S1).

2.2. 환경 요인 획득 및 전처리

총 19개의 환경 요인(Bio1–Bio19, 표 1)이 World Climate Database에서 다운로드되었으며 공간 분포율은 2.5 arcminutes입니다. Harmonized World Soil Database에서 총 2개의 지형 변수와 7개의 토양 변수(표 1)를 얻었다. 지형 및 토양 변수는 유엔식량농업기구(Food and Agriculture Organization of the United Nations), 국제응용시스템분석연구소(International Institute for Applied Systems Analysis), 토양과학연구소(Institute of Soil Science), 중국과학원(Chinese Academy of Sciences) 및 유럽연합 집행위원회(European Commission)의 공동 연구 센터에서 공동으로 결정했습니다. 이들 데이터의 공간해상도는 2.5 arcminutes로 통일되었고, 데이터는 모두 ArcGIS 10.2를 사용하여 ASCII 형식으로 변환되었다. Morchella의 잠재적 분포는 5개 기간, 즉 Last Glacial Maximum(LGM), Mid Holocene(MH), 현재, 2050년대 및 2070년대에 걸쳐 평가되었습니다. 과거 및 미래의 기후 데이터는 모두 IPCC 제5차 보고서에 발표된 CCSM4.0 모델을 채택합니다. 우리는 미래 기간 동안 온실 가스 배출에 대한 세 가지 다른 시나리오를 선택했으며(표 S2), 이 시나리오는 2100년의 총 복사 강제력에 따라 정의됩니다[30].

환경 변수의 높은 공선성[31]으로 인한 결과의 과적합을 피하기 위해 MaxEnt 및 SPSS 프로그램을 기반으로 환경 변수 기여 및 상관 분석을 수행했습니다. MaxEnt 3.4.1 프로그램을 사용하여 환경변수와 Morchella의 분포지를 기반으로 변수의 기여도를 분석하였으며, 반복횟수는 10번으로 설정하였다. 다음으로 ArcGIS 10.2를 이용하여 Morchella의 환경요인에 대한 정보를 추출하고, SPSS 25에서 환경변수간 Pearson 상관분석을 수행하였다(Figure 1). 환경 요인의 기여도와 결합하여 상위 6개 요인에 대해 상관 계수가 0.8 미만인 요인을 유지했습니다. 몇 가지 환경요인은 |0.8|보다 큰 상관계수 값을 가지며 기여도가 더 높은 변수 하나만을 유지하여 MaxEnt 모델[32,33]에 사용하였다. 마지막으로 18개의 환경 요인이 모델링에 사용되었습니다(표 1).

2.3. MaxEnt 모델 분석

2.3.1. 모델 매개변수 선택

Morchella 종의 분포지와 18가지 환경 요인을 모델링 분석을 위해 MaxEnt3.4.1 프로그램으로 가져왔습니다. 분포 데이터의 총 25%는 모델 정확도를 검사하기 위한 테스트 세트로 무작위로 선택되었고 나머지 75%는 훈련 세트로 사용되었습니다[34]. 유형이 하위 샘플인 10개의 부트스트랩 복제를 실행했습니다. 이와는 별도로 선택한 임계값은 최대 훈련 감도와 특이도, 출력 형식은 Cloglog, 다른 매개변수는 기본값으로 두었습니다.

2.3.2. 모델 및 환경 변수 평가

AUC는 ROC의 정확성과 전문성을 나타내는 종합적인 기준입니다. 1997년 [35] 종 분포 모델 정확도 평가에 처음 도입되었으며 이후 모델의 성능을 평가하는 데 사용되었습니다. AUC 값의 범위는 0.5에서 1까지입니다. 값이 1에 가까울수록 모델의 예측 정밀도가 높다는 의미입니다. 0.7 미만의 AUC 값은 모델의 시뮬레이션 효과가 좋지 않음을 나타냅니다. 0.7과 {{10}}.8 사이의 AUC 값은 모델의 시뮬레이션 효과가 보통임을 나타냅니다. 0.8과 0.9 사이의 AUC 값은 모델의 시뮬레이션 효과가 양호함을 나타냅니다. 그리고 확실히 AUC 값이 0.9보다 높을 때 시뮬레이션 효과가 우수합니다[36]. 또한 MaxEnt는 Morchella에 대한 환경 변수의 상대적인 기여도와 중요성을 분석하고 주요 환경 요인을 결정하기 위해 Jackknife 방법을 제공합니다.

2.3.3. 적합한 지역 분류

IPCC 제5차 보고서[37]의 존재 확률 평가에 따르면 ArcGIS 10.2의 Reclass 모듈을 사용하여 Morchella의 적합한 서식지를 자연 분할 방법으로 재분류했습니다. Morchella의 서식지는 자연 세그먼트 방법을 사용하여 4개의 등급으로 나누었습니다: 부적합 서식지(0 Less than or equal to value 0.13 이하), 낮은 적합 서식지({{8} }}.13 < 값 작거나 같음 {{10}}.35), 적당히 적합한 서식지(0.35 < 값 작거나 같음 0.63), 높은 적합 서식지 (0.63 < 1보다 작거나 같은 값).

2.3.4. 모르첼라 유통센터의 변화

SDM 도구는 적절한 분포 지역에서 중심 변화를 분석하는 데 사용되는 GIS 도구 키트입니다[38]. 이 연구에서는 서로 다른 기간의 SDM 도구와 Morchella의 이진 적합 영역을 사용하여 유통 센터의 지리적 위치를 계산하여 Morchella의 시간적 및 공간적 진화 경로를 설명했습니다.

3. 결과

3.1. 모델의 정확도 평가

MaxEnt에서 운영하는 ROC 곡선의 AUC 값에서 알 수 있듯이 과거 기후 조건에서 Morchella 전위 분포 모델의 훈련 데이터의 평균 AUC 값은 {{0}}.907 , 테스트 데이터의 평균 AUC 값은 0.847이었습니다. 현재 기간에서 학습 데이터의 평균 AUC 값은 0.905이고 테스트 데이터의 평균 값은 0.852입니다. 미래 기간에 대해 학습 데이터의 평균 AUC 값은 0.903이고 테스트 데이터의 평균 값은 0.848입니다(표 2). AUC 값의 평가 기준에 따르면 이러한 결과는 양호하고 신뢰할 수 있습니다.

3.2. 지배적인 환경 요인

표 3은 모델링 환경 요인의 상대적 기여도를 보여줍니다. Bio17, 고도, Bio11 및 Bio1은 Morchella 분포에 영향을 미치는 주요 환경 요인이었습니다. LGM, MH, 현재 및 미래 기간(2050 및 2070년대) 누적 기여율은 75.8%, 79.9%, 70.6%, 74.6%, 77.5%, 74.6%, 76.8%, 74.0%, 80.0%. Bio17이 Morchella에 가장 많은 영향을 미쳤고, Elevation과 Bio11이 각각 두 번째와 세 번째로 가장 효과적인 요인으로 Morchella 발생 확률에도 큰 영향을 미쳤다.

단일 요인 응답 곡선을 기반으로 Morchella 존재 확률에 대한 지배적 요인의 영향을 분석했습니다. Morchella의 생존에 가장 적합한 환경 조건은 Bio17은 11.32–77.78 mm, 표고는 1480.78–3827.03 m, Bio11은 -5.98–9.32 ºC, Bio1은 6.16–16.98 ºC였습니다(그림 2).

3.3. Morchella의 잠재적 지리적 분포 및 적합한 지역 평가

3.3.1. 과거의 적합한 영역

LGM과 MH 모두 현시대에 비해 적합한 서식지가 감소하였다. MaxEnt는 LGM에서 Morchella의 총적정면적은 12.43% 감소하고 상위적정면적은 5.07% 감소할 것으로 예측했는데, 이는 산시성(陝西省)의 중부이자 남부인 간쑤(甘肅) 남동쪽의 적합면적 감소에 주로 반영되었으며, 중국의 구이저우(Guizhou) 북부; 보통 적합 면적은 2.48% 감소했으며 주로 XUAR과 중국 북부에서 발생할 것으로 예측되었습니다. 낮은 적합 면적은 주로 중국 동북부와 XUAR 북서부에서 4.88% 감소했습니다(그림 S2 및 표 4 및 5).

MH의 경우 감소 범위가 LGM보다 작았다. MH와 전류에 약간의 차이가 있었는데, 수치에서 명확하게 구분할 수 없었습니다(그림 S2 및 S3). 배포 영역에 대한 자세한 내용은 표 4 및 5에 나와 있습니다.

3.3.2. 현재 시대의 적절한 영역

그림 S3에서 Morchella의 적합한 서식지는 현대 기후 조건에서 상대적으로 광범위하다는 것을 알 수 있습니다. 전체 서식지 적합면적은 약 405.8195×104km2로 중국 국토면적의 42.34%를 차지한다(표 4, 5). 주로 중국 남서부와 북서부에 위치하여 윈난 북부, 티베트 남동부, 쓰촨성, 산시 중부 및 남부, 산시 남부, 구이저우 북부, 간쑤성 남동부, 신장 북서부, 푸젠성 일부 지역을 포함하고 있습니다.

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